(Схема).

Из клеток, расположенных в зародышевом мешке, в процессе оплодо­творения принимают участие две: одна из них яйцевая — гаплоидная, другая — центральная — диплоидная.

В прорастающей пыльце оба сперматозоида опускаются по пыльцевой трубочке и проникают в зародышевый мешок, где один из сперматозои­дов сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, другой — с центральной клеткой. Из диплоидной зиготы развивается тело зародыша, а из трип-лоидной — центральной — клетки формируется многоклеточная ткань — эндосперм, содержащий питательные вещества, необходимые для роста и развития зародыша.

Двойное оплодотворение — прогрессивное приобретение, полученное покрытосеменными растениями в процессе эволюции. Благодаря ему за­родыш получает питательный материал, несущий в своих клетках как ма­теринскую, так и отцовскую наследственность.

Чередование поколений у животных

У животных встречается как первичная, так и вторичная смена поколе­ний.

Первичную смену поколений мы рассмотрим на примере жизнен­ного цикла малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) — возбудителя трехдневной малярии. Малярийный плазмодий относится к типу простей­ших (Protozoa), классу—споровиков (Sporozoa). Развивается со сменой хозяев. Часть жизненного цикла малярийный плазмодий проходит в теле комара из рода анофелес, другую часть — в теле человека. В тех ста­диях, которые плазмодий проходит в теле человека, он размножается бесполым путем (схязогоиией) ; после нескольких поколений размноже­ния схизогонией у плазмодия образуются половые особи (гаметоциты).

г I

Рис. 41. Метагенез. Развитие сцифомедузы.

/. 2 — медузондное поколение; 3—личинка (планула); 4—6 — последова­тельные формы полнпоидного поколении; 7— отделение медуз.

Созревание гаметоцитов и половое размножение плазмодия происходят в теле комара (подробное описание развития малярийного плазмодия см. в главе XIX).

Вторичная смена поколений встречается в форме метагенеза и гетерогонии.

Метагенезом называется чередование полового размножения с веге­тативным, гетерогонией — чередование типичного полового размноже­ния с партеногенезом.

Метагенез. У ряда организмов смена полового и вегетативного размно­жения определяется условиями существования. Одноклеточная жгутико­вая водоросль хламидомонада (Chlamidomonada) в благоприятных ус­ловиях размножается делением, а при перенесении в дистиллированную воду образует гаметы. Гидра, размножающаяся преимущественно почко­ванием, при голодании и похолодании переходит к образованию поло­вых клеток.

У некоторых морских кишечнополостных наблюдается правильное че­редование полнпоидного и медузоидного поколений (рис. 41). У медузы аурелии из оплодотворенного яйца развивается личинка, которая сначала плавает в воде, но потом прикрепляется ко дну и превращается в полип; он довольно интенсивно растет и по достижении известных размеров на­чинает поперечными перетяжками делиться на дочерние особи. В это вре­мя полип напоминает стопку тарелок или блюдец. Образовавшиеся особи

(медузы) отрываются и начинают самостоятельную жизнь. Размножа­ются они половым путем.

Гетерогония. Эта смена поколений свойственна многим видам живот­ных. В виде правильного чередования типичного полового размножения и партеногенеза она встречается у всех представителей класса сосаль­щиков (Trematodes) из типа плоских червей (Plathelminthes). О них под­робно сказано при изложении характеристики этого типа (см. гл. XIX).

Гетерогония нашла широкое распространение и в типе членистоногих (Arthropoda). Переход от одной формы размножения к другой у них за­висит от внешних условий: сезона года, температуры, питания. Так, у дафний в летние месяцы размножение партеногенетическое, а осенью — с оплодотворением. В специальных опытах на этих ракообразных было показано, что смена форм размножения обусловлена понижением тем­пературы. Так, при температуре 24° они размножаются только партепоге-нетически, при 16° уже было отмечено появление самцов и оплодотворен­ных яиц; при температуре 8° количество самцов еще больше возрастало. В пересыхающих водоемах дафнии также переходят к размножению с оплодотворением.

Метагенез и гетерогония развились от форм типичного полового раз­множения. Появление их связано с возможностью более быстрого полу­чения многих особей путем бесполого размножения и партеногенеза. Од­нако полностью половое размножение обычно не утрачивается в связи с той большой биологической ролью, которую оно играет.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

Еще Е. А. Тимирязев (1843—1920) и А. Вейсман (1834—1914) совер­шенно правильно отмечали, что половое размножение дает неиссякаемый источник изменчивости, обусловливающий широкие возможности приспо­собления организмов к среде обитания. В этом преимущество полового размножения перед вегетативным и спорообразованием, при которых ор­ганизм имеет только одного родителя и почти целиком повторяет его осо­бенности. Половое размножение благодаря перекомбинации наследствен­ных свойств родителей дает разнообразных потомков. Среди них могут оказаться и неудачные комбинации наследственных признаков; такие организмы погибнут в результате естественного отбора. Но, с другой сто­роны, будут и такие комбинации, которые сделают организм хорошо приспособленным к условиям существования. Кроме того, с каждым по­колением будут выживать организмы, имеющие наиболее благоприятные комбинации наследственных свойств, что ведет к прогрессивной эволюции.

Благодаря этой биологической роли половое размножение нашло ши­рокое распространение и занимает доминирующее положение в природе, несмотря на определенные сложности его осуществления. Для бесполого размножения достаточно одной особи. Для полового размножения у боль­шинства видов организмов требуется встреча двух особей разного пола. Даже у истинных гермафродитов обычно существует перекрестное опло­дотворение. Встреча двух особей подчас связана с затруднениями, поэто­му в процессе естественного отбора появились сложные приспособления в строении организмов, развились эндокринные и рефлекторные меха­низмы, направленные в конечном итоге на обеспечение встречи гамет.

Половой диморфизм

Под половым диморфизмом понимаются различия между самцами и сам­ками в строении тела, окраске, инстинктах и ряде других признаков. По­ловой диморфизм проявляется уже на ранних ступенях эволюции. У круг-

лых червей самки крупнее самцов. У многих из них, например у аскари­ды, самец имеет спикулы и закругленный на брюшную сторону задний конец тела.

У представителей всех классов членистоногих половой диморфизм яр­ко выражен. Для большинства представителей этого типа характерно, что самки крупнее самцов. Самцы и самки бабочек, как правило, различ­но окрашены. Самцы у жуков, например жук-носорог, жук-олень и др., обладают специальными органами.

Хорошо выражен половой диморфизм у многих видов позвоночных. У некоторых видов рыб он проявляется в величине, в особенностях строе­ния тела и окраске. Из земноводных он ярко выражен у тритонов. Сам­цы этих животных в брачный период имеют яркую окраску брюха и зубчатый гребень на спине. У большинства видов птиц самцы существен­но отличаются от самок, особенно в брачный период. Так, самец болот­ного кулика турухтана в обычном оперении мало чем отличается от самки, но весной в оперении самцов этой птицы появляются украшения, резко отличающие их от самок и характеризующиеся удивительно боль­шим разнообразием как формы, так и окраски.