Глава XX. Основные черты эволюции хордовых (chordata)

К типу хордовых относится около 40 000 видов, обитающих в океанах, морях, пресных водах и на суше.

Эволюция органического мира достигла наивысших ступеней развития в типе хордовых, а именно в подтипе позвоночных. Изучение эволюции позвоночных помогает понять особенности в строении тела человека.

Позвоночные имеют большое народнохозяйственное и медицинское значение. Многие из них являются промежуточными хозяевами парази­тов человека или служат резервуаром возбудителей болезней.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА

Хордовые имеют комплекс признаков, специфичных для них и не встре­чающихся у животных, относящихся к другим типам животных. Таковы:

осевой скелет — хорда; нервная система в виде труб­ки, расположенной над хор­дой;

типичное положение пище­варительной трубки под хор­дой;

положение сердца или со­суда, его заменяющего, на -брюшной стороне;

/ — хорда; 2 — центральная нервная система; 3 — пищева­рительная трубка: * — ротовое отверстие; 5 — анальное отверстие; 6 — жаберные щели: 7 —сердце.

органы дыхания в виде жа­берных щелей, пронизываю­щих передний отдел кишеч­ника (сохраняющийся всю жизнь или существующий в зародышевом состоянии).

Вместе с тем хордовые животные, как и высшие представители бесхор­довых животных, являются трехслойными организмами с двубоковой симметрией и наличием вторичной полости тела. Вместе с иглокожими и погонофорами они принадлежат ко вторичноротым организмам.

Хорда — гибкий упругий стержень из вакуолизированных клеток. В те­чение всей жизни хорда сохраняется только у низших форм. У высших •она является лишь зародышевым органом, замещающимся впоследствии позвонками.

Хорда, нервная трубка и кишечник тянутся вдоль всего тела и состав­ляют комплекс осевых органов (рис. 159).

Тип хордовых разделяется на четыре .подтипа: 1) полухордовые (Hemi-chordata); 2) личиночнохордовые (Urochordata) ; 3) бесчерепные (Асга-•nia); 4) позвоночные, или черепные (Vertebrata). Первые три подтипа объединяют под названием низших хордовых.

Низшие хордовые имеют сравнительно примитивную организацию и по уровню ее стоят не выше наиболее высоко развитых бесхордовых. Но в ■эволюции хордовых от низших к позвоночным и в подтипе позвоночных ют класса к классу прослеживаются ароморфозы, которые привели к воз­никновению очень высокой организации.

ХАРАКТЕРИСТИКА НИЗШИХ ХОРДОВЫХ

Полухордовые ( Hemichordata) (рис. 160). Это билатерально-симмет­ричные морские животные. Подтип насчитывает bb видов.Тйпичный пред-ставитель.Жг^балянрглосс. Тело его имеет червеобразную форму и"со-стоит из трех отделов: хоботка, воротничка и туловищаг'СШГка тела обра­зовала кожно-мускульным мешком. Перед воротничком расположено ро­говое отверстие, ведущее в кишку. Передний отдел кишечника пронизан-жаберными щелями. Имеется печеночный вырост. Задний отдел кишеч­ника заканчивается анальным отверстием. Целом в соответствии с тремя»

Рис. 160. Баляноглосс.

/ — воротничок; 2 — рот; 3 — хоботок; 4 — жавериые щели; 5 — завис проходное отвер­стие.

отделами тела разделен, так же как и у погонофор, на три части. В це-ломическую полость хобртда,вдается_небольшой -вырост кишечника изв крупных вакуолйзированных одеток-Он^срответствует зачатку хорды. Выделительная система построена по типу метанефридиев. Кровеносная» система не замкнута, состоит из двух сосудов — спинного и брюшного. Нервная система образована окологлоточным кольцом и двумя тяжами: спинным и брюшным. В передней части спинного тяжа_имеется полость, (невроцель).

Участок целома в хоботке особой порой сообщается с внешней средой? и периодически наполняется водой, действуя наподобие амбулакральной» ножки иглокожих. Длительное время личинку баляноглосса считали ли- чТшкой" какого-то вида иглокожих, но благодаря исследованиям. И. И. Мечникова стала известна ее принадлежность к полухордовым. Взрослые формы баляноглосса и родственныхПему видов длительное вре- мя относили к червям, пока А. О. Ковалевский не доказал близкое род- стщдхс хордшШге." '■ " ■

Как следует из сказанного выше, полухордовые — своеобразная груп­па организмов, совмещающая характерные черты червей, иглокожих и хордовых. Во многом к ним близки погонофоры.

Личиночнохордовые, или оболочники (Tunicata). Их известно около* 1600 видов, обитающих в океанах и морях. Это боковая^слепая ветвь хор­довых. С точки 'зрения эволюции хордовых, интерес представляет лйчин-~ка оболочников, которая походит на хордовых животных. Эта личинка — свободноплавающий организм, у которого внутри хвоста имеется настоя-

щая хорда, над ней располо­жена нервная трубка с нев-роцелем. Стенка глотки про­низана жаберными щелями, «оторые открываются в око­ложаберную полость, т. е. ли­чинки оболочников облада­ют всеми признаками, типич­ными для типа. Когда личин­ка переходит к сидячему об­разу жизни, начинается ее превращение во взрослую форму, сопровождаемое ре­дукцией и преобразованием ряда личиночных органов; при этом хорда полностью атрофируется.

Типичный представитель оболочников — асцидия (рис. 161). Тело её мешко­видное, облечено в массив­ную оболочку — тунику. Взрослое животное, подош­вой прикреплено к грунту. На конце, противоположном подошве, расположено два сифона — ротовой и клоака­льный? Через ротовой сифон морская вода входит внутрь животного, а выходит — че­рез клоакальный. Ротовое отверстие, расположенное в глубине ротового сифона, ве­дет в жаберную полость, стенка которой снабжена многочисленными отверстия­ми, ведущими в околожабер­ную (атриальную) полость. Вода через ротовое отвер­стие входит в жаберную по­лость и дальше в клоакаль­ный сифон. Пищевод ведет в желудок, открывающийся в кишку, которая заканчивает­ся анальным отверстием, на­ходящимся внутри околожа­берной полости. Вода, остат-ки^пищи и половые клетки выводятся наружу через кло-акальтгьпТ сифон. Т^ровёносная система со­стоит из" сердца и лакун. Сердце__ расположено _с брюшной стороны около же­лудка. Кровь от сердца те* чет по брюшному «сосуду», а в обратном направлении — по жаберному.

!

Асцидии.— гермафродиты^

Нервная ^истема_^стои1 jui-ХШШга. нервиогр^зла, расположенного между ротовым и анальным сифонами.

Переход к сидячему образу жизни препятствовал, по-видимому, даль- нейшей прогрессивной здолюшш _ оболочников . и. изменил строение

взрослых особей в сторону упрощения организации.

Бесчерепные (Aeriniа). Это обитатели прибрежной зоны ...„морей. Из- вестно 22 вида. Типичный представит£д^.—лднцетшлк- (Branchiostoma lanceolatum) (рисТТб2), "маленькое (до 8 см), cnfljo^HH.oe с^боков, за- остренное, с.обоих. концод._ждватаое. Ланцетник большую часть'жизни проводит, зарывшись в_песок и.^выставив_наружу передний"конец голов- ного отдела. идна"1Гз"о.сновных особенностей о^с^ер^Ш&^-~ Отсутствие, терегга, а стгедовательно^ и_ ч^юстнрго аппарата; отсюда пассивное ni£- т^ние. Ланцетник используех. в' пищу лишь те морские организмы, кото- рые попадают вместе.с водой в ротовое отверстие.¹ =* *Г По всей дорсал^ной^.стороне животного' тянется спинной плавник, пе- реходящий в хвостовой. На переднем конце расположена ротовая вброн~ ^м»^^У;жейщ*щуДМЩи^М|Лг^ди от" "воронки по брюшной стороне" до атриопора тянутся метаплевральные складки. Атрйопор пред- ставляет собой, отверстие околожаберной или атрйальной подрсти. "Кожа гл л дк;:япостроена из эпидермиса и собственно кожи Jcorium). Осевой скелетпредставлен хордой. Мускулатура имеет метамери^е строение., Она_разделеда^а миомеры, которые, друг.от друга.ртделень* соединительнотканными прослойками — миосёптами. Пищеварительная система теснейшим образом связана с органами дыхания. Обе" этв'Ы- стемы начинаются предротрвым отверстием!" окруженным венчйк5м.-Шу- Лалец. Предротовое отверстие ведет_в околор^ловую горшку, иа дне ко- торой находится рот. Ротовое" отверстие ведет в глотку. Стенка глотки справа и слева прободена" жаВерными щелями, которые открываются в атриальную (околожаберную) полость. Вода, входящая в глотку, прохо- дит через щели в околожаберную полость, а оттуда наружу через атрио- пору. В ждберных_щелях происходит^ газообмен. На брюшной стороне глотки рягппложены perнйчки""и эн^остиль— желобок, выделяющий клей- ковую жидкость. Пищевые частицы оседают на эндостиле, где капелька - ми слизи склеиваются и "ffpl5ai^3roTT^T£^^

кишку, пртасТавлякйцую"собой прямую трубку, открывающуюся наружу анальным отверстием. Сзади жаберной части кишечника образуется вы­рост — печень.

Органу выделения представлены большим числом (около 100 пар^_не-фриднёв, расположенных в жаберной .области. По строению нефридии очень похожи на метанефрндии кольчатых червей.

Кровеносная система (рис. 162, В) ланцетника .замкнутая, круг кро­воочищения один, сердце отсутствует. Физиологически его заменяет бгжшшая" абртаУ принимающая венозную кровь. В~ результате ггульеэтш» сосудов^-кровь " из брюшной аорты поступает в жаберные артерии. По­следние не_г^аспадаются на капилляры, газообмен происходит через стенки артерий в перегородках между жаберными щелями. Окисленная кровь собирается сначала в парные корни аорты, переходящие в непар­ный сосуд — спинную аорту, тянущуюся под хордой назад. От корней аорты к переднему концу тела кровь поступает по сонным артериям, а задний конец тела получает ее из спинной аорты. Венозная кровь соби­рается в парные передние и задние кардинальные вены, которые в сред­ней части тела соединяются, образуя кювьеровы протоки. От кишечника венозная кровь поступает в подкишечную веиу. По подкишечной вене кровь движется от заднего конца к переднему. Подкишечная вена под­ходит к печеночному выросту и образует в нем систему капилляров — во­ротную систему. Затем из печеночной вены и кювьеровых протоков кровь, поступает в брюшную аорту.

Рис 162. Ланцетник (Branchiostoma lanceola(um). А — общий вид; / — хорда; 2— нервная трубка: 3— непарный глаз: 4 — глазки Гессе; 5— околоротовые щупальцы; 6— парус; 7— глотка с жаберными щелями; 8—кишка; 9— аналь­ное отверстие; 10 — печеночный вырост; 11 — околожаберная полость; 12 — атриопор; Я — го­нады; 14 — спинной плавник; 15 — хвостовой плавник; 16 — брюшной плавник; 17 — метаплев-

ральиые складки; 18 — миомеры; 19 — миосепты. Б— поперечный разрез в области жаберного отдела кишечника: / — спинной плаяннк: 2 — нервная трубка с невроцелем, окруженным глазками Гессе; 5 — скелетогенный слой: 4 — миомеры; 5 — миосепты; 6 — субкордальный целом; 7—межжаберные перегородки; В — гонада (яичняк); 9 — поперечный мускул; 10 — эидоствль; //— метаплевралвные складки; 12—печеночный вырост; 19 — участки целома; 14 — наджабернаи борозда; /5 — эпидермис;

16 — хорда; /7 — атрнальная полость. В — схема кровообращения: / — спинная аорта; 2 — брюшная «орта; 3 — печеночная вена; 5 — воротная вена печени; 6—подкишечная аеиа; 7—передняя кардинальная вена.

_к

Над хордой расположена нервная трубка, которая в головном отделе •образует небольшое, расширение — зачаток головного мозга. Расширен;" «ая в этом месте центральная полость трубки (невроцедь) ноГит назва~ нне желудочка..До всей труДке расположены особые светочувствительные пигментные клетки — глазки. Помимо глазков, имеются осязательные кл^хки на щупальцах и в коже. В связи с малой подвижностью органы чувств у ланцетника вообще очень слабо развиты. Периферическая нерв­ная система представлена нервами, отходящими от мозговой трубки.

Бесчерепные раздельнополы. Органы размножения состоят из 26 пар половых желез, расположенных посегментно, построены они одинаково у самок и самцов. Половой диморфизм не выражен. Развитие происходит по нелнчнночному типу.

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRATA)

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДТИПА

-Позвоночные (Vertebrata), или черепные (Craniota),—^наиболее высо­коорганизованная группа типа хордовых. У позвоночных наиболее со--.вершенно развиты системы органов: покровы тела, аппарат движения,

•внешнего обмена (пищеварительная, дыхательная и выделительная сис­темы), внутреннего обмена (кровеносная и лимфатическая системы), ре­гуляции (эндокринная и нервная системы) и воспроизведения. От осталь­ных подтипов хордовых позвоночные отличаются активным способом разыскивания и захватывания пищи. С этим и связана более высокая ор­ганизация их тела (рис. 163). Позвоночные обладают наиболее совершен­ными органами чувств, необходимыми для отыскания пищи, развитыми органами передвижения, подвижными ротовыми частями и сложным го­ловным мозгом.

Покровы тела. Кожа имеет два слоя: наружный — многослойный эпи­дермис— и внутренний — кориум. Производными кожи являются че­шуи, перья, волосы.

Скелет. С эволюцией мозга, органов чувств и ротовых частей связано развитие черепа. Кроме мозгового черепа, из дуг, расположенных между жаберными щелями, развивается висцеральный скелет. Он состоит из опорных жаберных дуг и поддерживает дыхательный аппарат низших водных позвоночных (жабры). У рыб и особенно у наземных позвоночных висцеральный череп сильно редуцируется и преобразуется. У млекопи­тающих эти преобразования достигают наивысшей степени. Здесь сохра­няются элементы лишь двух первых дуг, из которых образуются три слу­ховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко, а из остатков вто­рой и третьей дуг — гортанные хрящи.

Сегментированный скелет, состоящий из позвонков, достаточно жест­кий и в меру гибкий, обеспечивает прочность опиры и раз1гее6разие дви­жений. Одну из характерных черт в скелете позвоночных составляют |цщр.чносп1гочлененные с позвоночником. Конечности могут быть непар­ными (сгшшой И хвистовои плавники) и парными. В скелете парных ко­нечностей выделяют пояса и свободную конечность. Более древняя фор­ма свободной конечности — плавники рыб. Но? в "процессе эволюции в связи с переходом к наземному образу жизни развились пятипальные ко­нечности наземного типа. Филогенетически они связаны с парными плав­никами кистеперых рыб.

Мускулатура. Подразделяется на соматическую (мускулатура тела) и висцеральную (внутренних органов). У низших позвоночных соматиче­ская мускулатура сохраняет сегментарное строение. Соматическая мус­кулатура поперечнополосатая, является производной сомитов зародыша. Висцеральная мускулатура состоит из гладких и поперечнополосатых мышечных волокон, имеет мезодермальное происхождение.

Пищеварительная система. В кишечнике различают передний, средний и задний отделы. У представителей различных классов их строение отли­чается своими особенностями. Характерны приспособления для'измель-чения пищи и пищеварительные железы: из них главнеитир — прпрнь н поджелудочная железа. •

Органы оыхания. кишечником топографически и генетически связав ны органы дыхания. Они представлены в виде жабр или легких и раз- виваются из выпячивания переднего отдела кишечной трубки '

Выделительная система. Органы выделения — парные почки, сиабжен-ные выводными каналами — мочеточниками Строение почек у предста­вителей-различных классов неодинаково, но всегда они состоят из много­численных выделительных канальцев, число которых по мере повышения организации возрастает. В эмбриональном развитии высших позвоноч­ных имеет место смена трех типов почек: предпочки, первичной и вторич­ной. Предпочка сходна с метанефридиями. В первичной почке мерца­тельная воронка частично заменяется капсулой с фильтрационными ка­нальцами. Наконец, во вторичной почке такая замена осуществляется полностью (см. главу XXI).

Сосудистая система. Активный, весьма подвижный образ жизни обес-печивается высоким уровнем обмена веществ и, следовательно, быстрой циркуляцией крови, энергичным удалением из организма ненужных и вредных продуктов оОмена. .У позвоночных есть гпрциальный пульсирую­щий орган кровеносной систрмы — сердце Оно разделено на несколько камер, из которых основными являются предсердие и желудочек. От сердца кровь движется по сосудам, получившим название артерий, к сердцу — по венам. Кровеносная система всегда замкнутая; кроме того, у позвоночных существует незамкнутая лимфатическая система.

Она состоит из сосудов, сообщающихся с межклеточными пространства-ми, и вместе с кровеносной системой выполняет функцию внутреннего об­мёта веществ. В состав лимфатической системы входят железы, в кото-рых формируются белые кровяные тельца, выполняющие защитные функции.

~ Эндокринная система. В регуляции обмена веществ большую роль иг-рают железы внутренней секреции: гипофиз, надпочечники, щитовидная. паращитоВиДНай, поджелудочная, половые железы и др.

Нервная система. Разделяется на центральную и периферическую. К центральной нервной сист~еме_относится головной и спинной мозг. Во время эмбрионального развития головной мозг закладывается в виде трех первичных мозговых пузырей Передний и задний пузыри разделя- ются повторно, образуя пять основных отделов головного мозга: перед- ний, промежуточный, средний, задний и продолговатый. За продолгова- тым расположен спинной мозг. ^

От головного мозга отходят ч^рр^{рпнпмг>чгпи}"^А "^рр^н" У низших позво­ночных их 1U пар, у высших— 12. От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы. Органы "чувств — зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания — достигают высокого развития.

Органы размножения. Все позвоночные (за исключением нескольких видов круглоротых ) раздельнополы. Половые железы парные. Осемене-ние наружное или внутреннее. Половой диморфизм, как правило, хорошо выражен.

is' Пидшн позвоночных делится-на 6 классов. Возникновение каждого из? них связано с рядом аромодф^ов^^умирадаптаций. Эти классы следую-»/ щие: круглоротые (Суdecornata), рыбы (Pisces), земноводные (Amphi4 bia), пресмыкающиеся (Reptilia), птицы (Aves) и млекопитающие (Mam-J malia). - •

По признаку отсутствия иди наличия амниотической °б^ОЛО|У,ТО|Кгт7^от •позвоночных делят на низших позвоночных (Anamnia) и высших пвдв(> ночных (Amniota). К низшим относятся позвоночные, связанные в своем развитии с водной ср-,'л,'<и. т-рпкиши нп-'Г'тя гчт"т!щл амДЮМ '"*т° круг-лоротые. рыбы, земноводные. К высшим "относятся настоящие наземные обитатели, развитие зародышей у которых идет внутри зародышевых оболочек. К амниотам относятся нресмйкающиеся, птицы и млекопитаю­щие.

КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ (CyCLOSTOMATA)

/Известно около 40 видов животных, относящихся к классу круглоротых. 'обитающих в морских н пресных водах.

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА

Круглоротые характеризуются полным отсутствием челюстей. Рот их по­мещается в глубине воронки, которая поддерживается хрящевым коль­цом.

У круглоротых полупаразитический способ питания. Они присасыва­ются к телу мертвых и живых рыб и высасывают кровь и тканевую жид­кость.

К этому классу относятся миноги (рис. 164) и миксины, представляю­щие собой наиболее примитивных позвоночных. Типичный представитель круглоротых — речная минога (Lampetra fluviatilis). Она имеет змеевид­ное тело (в длину до 40 см), неясно расчлененное на голову, тулови­ще и хвост. На спинной стороне — передний и задний плавники. Послед­ний соединяется с хвостовым плавником. Таким образом, парные конеч­ности еще отсутствуют. Кожа голая, без чешуи, богата одноклеточным» слизистыми железами. На голове расположены глаза, органы слуха, имеющие только два полукружных канала, и орган обоняния, в котором только одна наружная ноздря. Вдоль тела проходит кожный орган чув­ства — боковая линия, открывающаяся наружу рядом маленьких отвер­стий.

Осевой скелет представлен хордой, по краям которой лежат небольшие парные хрящики — верхние дуги; их рассматривают как зачатки позвон­ков.

В состав черепа входит хрящевая капсула, в которую заключен мозг и висцеральный скелет, охватывающий переднюю часть пищеварительной

Рис. 164. Минога.

трубки. Мускулатура примитивна, представлена тяжами, состоящими из миотомов.

Пищеварительная система также весьма примитивна. Рот ведет в глот­ку, которая разделена на верхний отдел, служащий для проведения пи­щи (пищевод) и нижний — жаберный отдел. Пищевод переходит в киш­ку, заканчивающуюся анальным отверстием. Желудок отсутствует. Пе­чень развита, но желчного пузыря нет. Поджелудочная железа развита слабо.

Органами дыхания являются жаберные мешки (5—15 пар), сообщаю­щиеся с передним отделом кишечника и открывающиеся наружу самостоятельными отверстиями. В жаберных мешках совершается газообмен между водой и кровью сосудов, пронизывающих жаберные ле­пестки.

Органы выделения представлены первичной почкой. У некоторых мик-сия и во взрослом состоянии сохраняется предпочка.

Кровеносная система круглоротых. отличается от таковой у бесчереп­ных наличием сердца. В сердце поступает только венозная кровь. От сердца отходит брюшная аорта.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. В головном мозге, как и у всех позвоночных, пять отделов:

1) передний мозг, состоящий из очень маленьких полушарий с круп­ными обонятельными долями; 2) промежуточный мозг; 3) средний мозг; 4) очень слабо развитый задний мозг (мозжечок) и 5) продолговатый мозг. Все пять отделов головного мозга расположены друг за другом в одной горизонтальной плоскости. Невроцель в каждом отделе образует расширение — желудочки. Продолговатый мозг непосредственно пере­ходит в спинной мозг с центральным каналом внутри. От него отходят спинномозговые нервы, которые начинаются двумя корешками — спин­ным и брюшным.

'Миноги раздельнополы, миксины — гермафродиты. Самки миног име­ют непарный яичник, самцы — непарный семенник. У миксин половая железа функционирует попеременно, то как яичник, то как семенник.

Развитие — по личиночному типу. Личинка миноги — пескоройка — живет в реках, взрослые формы обитают в морях. Размножение проис­ходит один раз в жизни; после выметывания половых клеток миноги по­гибают.

Практическое зпачение круглоротых невелико. Миноги служат предме­том Промысла.

КЛАСС РЫБЫ (P1SCES)

Класс рыб относится к той группе оргдаивмов, которые находятся в со­стоянии выраженного биологического прогресса. Насчитывается около 20 ООО видов рыб, обитающих в морских и пресных водах; кроме того, известно около 20 ООО вымерших видов.

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА

Класс Рыбы (Pisces) характеризуется следующими особенностями: на­личием челюстей, активным захватыванием добычи, парными конечно­стями, т. е. грудными и брюшными плавниками, тремя полукружными каналами во внутреннем ухе, двумя наружными ноздрями, хорошо раз­витым головным мозгом и непостоянной температурой тела.

Рыбы являются животными, приспособленными к узким, довольно од­нообразным условиям жизни — еодной среде, обитая в которой они в результате дивергенции и идиоадаптации дифференцировались на боль­шое число видов. В то же время для дальнейшей эволюции позвоночных потребовался переход в совершенно иные условия наземной жизни.

Морфофизиологические особенности органов рыб следующие.

Покровы тела. Тело рыб покрыто кожей, состоящей из многослойного эпителия и кориума. Кожные железы одноклеточные. Снаружи кожа по­крыта чешуей, которая является производной собственно кожи (кориу­ма). Основные типы чешуи: плакоидная (у акуловых рыб) и костная, свойственная современным костным рыбам. Особый интерес представ­ляет плакоидная чешуя; она наиболее примитивна по строению, из нее развились чешуя других типов и зубы позвоночных. Плакоидная чешуя состоит из костной пластинки, лежащей в коже, и торчащего наружу ши­па. Снаружи он покрыт эмалью, под которой находится вещество, подоб­ное дентину. У акул зубы представляют собой настоящую плакоидную чешую. У всех остальных позвоночных зубы построены подобно плакоид-ной чешуе — снаружи эмаль, под ней дентин, а внутри полость, куда про­никает сосочек соединительной ткани (пульпа) с кровеносным сосудом и веточкой нерва.

Костная чешуя состоит из костных пластинок, налегающих друг на дру­га подобно черепице. Они растут в течение всей жизни, образуя годич­ные кольца на периферии пластинки.

Скелет. Тела позвонков двояковогнутые (амфицельные); между ними сохраняются остатки хорды.

В спинной части черепа (церебральном скелете) помещаются головной мозг, органы обоняния, зрения и слуха. Ротовую полость рыбы окружает брюшная часть черепа (висцеральный скелет). По бокам головы рас­положены жаберные крышки и жаберные дуги.

Скелет парных плавников состоит из поясов, которые служат опо­рой для конечностей. Имеется два пояса: плечевой и тазовый.

Мускулатура. Мышцы рыб расположены сегментарно. Поступательное движение осуществляется за счет работы специальных мышц парных плавников и хвостового плавника. Имеются мышцы, которые двигают глаза, челюсти и другие органы.

Пищеварительная система. Внутренние органы рыбы представлены на рис. 165. Пищеварительный канал начинается ротовым отверстием, кото­рое ведет в ротовую полость. Челюсти снабжены зубами. Далее идут пи­щевод, желудок и кишка, заканчивающаяся анальным отверстием. Име­ется печень и слаборазвитая поджелудочная железа.

Гидростатический аппарат. Плавательный пузырь является гидроста­тическим аппаратом. Он заполнен газом, в состав которого входят кис­лород, углекислый газ и азот. Количество газа может изменяться и таким образом регулировать удельный вес рыбы. Стенка плавательного пузыря богата кровеносными сосудами, поэтому он может служить некоторым зарывающимся в ил рыбам для газообмена.

Дыхательная система. Органы дыхания представлены жаберным аппа­ратом. Помимо этого, у некоторых рыб имеются добавочные органы ды­хания, позволяющие им использовать для дыхания кислород воздуха. У рыбки Periophtalmus, способной при помощи грудных плавников взби­раться на прибрежные камни и деревья, сильно развито кожное дыха­ние. У лазающего окуня Anabas scandens есть особый аппарат — «ла­биринт», богато снабженный кровеносными сосудами, где и происходит

12

Рис. 165. Вскрытая рыба.

/ — жабры; 2—предсердие; 3— желудочек; 4— луковица аорты: 5— брюшная аорта; 6 — корни спинной аорты; 6' — спинная аорта; 7 — передняя кардинальная веиа; 7'— задняя кардинальная вена; 8 — кювьеров проток; 9— венозный синус; 10 — желу­док; // — онлорнческве придатки; /2 — кишка: 13 — селезенка; 14 — печень; 15 — желч­ный пузырь: 16 — половая железа (янчник): 17 — плавательный пузырь; 13 — рудимент головной почки: № — туловищная почка; /9—мочевой пузырь; 20— анальное отвер­стие: 21 — полопое отверстие; 22 — мочевое отверстие.

газообмен за счет кислорода воздуха. Особый интерес представляет использование плавательного пузыря для воздушного дыхания.

Выделительная система. Органами выделения являются первичные почки. Мочеточники открываются отдельно от клоаки, или впадают в нее.

Кровеносная система. У рыб, так же как и у круглоротых, только один круг кровообращения. В сердце, гомологичное брюшной аорте ланцет­ника, поступает только венозная кровь. Сердце у рыб двухкамерное. Оно состоит из предсердия и желудочка. Есть также венозный синус и артери­альный конус. В жабрах кровь насыщается кислородом.

Нервная система. Головной мозг претерпел изменения по сравнению с мозгом круглоротых. Полушария переднего мозга развиты значительно лучше, чем у круглоротых.

В области среднего мозга образуется изгиб, характерный для всех вы­шестоящих позвоночных. Размеры мозжечка, представляющего собой центр координации движений, варьируют в зависимости от активности движений рыбы. Из головного мозга выходит 10 пар нервов. Каждый нерв начинается двумя корешками — спинным и брюшным. Брюшной ко­решок передает двигательные импульсы, спинной—чувствительные. Каждый спинномозговой нерв соединяется с симпатическим стволом, ле­жащим параллельно спинному мозгу, образуя симпатические ганглии. Двигательные волокна симпатических стволов и нервов вместе с двига­тельными волокнами блуждающего нерва образуют вегетативную нерв­ную систему, которая иннервирует все внутренние органы.

Из органов чувств наиболее развита боковая линия, свойственная толь­ко обитателям воды. Ее каналы тянутся с боков вдоль туловища. Каналы сообщаются с внешней средой через многочисленные отверстия в чёшуях. Орган химического чувства — парные мешки. Глаза приспособлены для видения на близком расстоянии. Они обладают круглым шаровидным хрусталиком и плоской роговицей. Орган равновесия и слуха — внутрен­нее ухо с перепончатым лабиринтом. Он заполнен эндолимфой, в которой во взвешенном состоянии находятся слуховые камешки — отолиты.

Размножение. Органы раз­множения у самцов представле­ны парными семенниками, а у самок — парными яичниками. Большинство видов рыб раз­дельнополые, но имеются и гер­мафродиты.

Развитие. Происходит по не­личиночному типу.

Филогения. Рыбы произошли от общих предков с круглоро-

тыми. Эволюция последних пошла по пути развития рта без челюстей, висцерального скелета в виде решетки и т. д., а эволюция рыб — по пути развития челюстей, жаберных дуг, чешуи, парных плавников и т. д.

Систематика. Класс рыб делится на несколько подклассов: 1) хряще­вые (Chondrichthyes); 2) двоякодышащие (Dipnoi); 3) костные (Teleostomi).

К хрящевым относятся акулы и скаты. Их скелет исключительно хря­щевой, чешуя плакоидная, плавательный пузырь отсутствует.

Из двоякодышащих рыб известны только три современных вида, жи­вущие в пресных, высыхающих на лето водоемах Австралии, экватори­альной Африки и Америки. Эти рыбы приспособлены к использованию кислорода воздуха при помощи легких, которые сообщаются с пищево­дом и имеют ячеистое строение.

Костные рыбы подразделяются на костнохрящевых или хря­щевых гаиоидов, кистеперых и костистых.

Кистеперые рыбы до недавнего времени были известны лишь в виде ис- копаемых остатков. Однако в 1938 г. у южных берегов Африки случайно была выловлена живая кистеперая рыба Latimeria (рис. 166). В после- дующие годы было поймано еще несколько экземпляров живых кистепе- рых рыб. Кистеперые имеют общих предков с древними наземными чет- вероногими животными. От этих предков произошли и двоякодышащие рыбы. *

Ископаемые кистеперые рыбы были покрыты плотным панцирем из особого типа чешуи. Поверхность такой чешуи образована сросшимися дентиновыми зубовидными образованиями. Кистеперые обладали кост­ным скелетом. Плавательный пузырь они, по-видимому, использовали в качестве гидростатического аппарата и добавочного органа дыхания. Парные плавники кистеперых рыб приспособлены не только для плава­ния, но и для ползания по грунту Кости плавников некоторых кистепе­рых (рис. 167) имеют большое сходство с костями пятипалой конечности наземных позвоночных. В плавнике кистеперых легко обнаруживаются гомологи плечевой, локтевой и лучевой костей; ряд лучей на конце плав­ников соответствует костям кисти. Палеонтологические материалы гово­рят о том, что пятипалая конечность развилась из плавника кистеперой рыбы в результате постепенного уменьшения числа лучей.

Из современных рыб костистые — самая молодая по времени возник­новения группа^ она же наиболее богата видами. Костистые рыбы живут в пресной и морской воле, встречаются в горячих лужах, подземных озе­рах и реках.

Практическое значение. Рыбы имеют большое экономическое значение как ценный продукт питания. Кроме того, рыбы — источник лекарствен­ного рыбьего жира, богатого витамина А и D, рыбьего клея, кожи, рыбь­ей муки, используемой на корм скоту, и других продук­тов.

Среди рыб есть ядовитые формы. Так, в Средней Азии водится несколько видов ма­ринки, мясо которой может употребляться в пищу, но ик­ра ядовита. Кроме того, не­которые сорта рыб, являясь скоропортящимся продук­том, также могут быть источ­ником отравления.

Рыбы — промежуточные хозяева ряда гельминтов, паразитирующих у чело­века.

Описторхисом человек за­ражается через мясо карпо­вых рыб: язя, ельца, чебака, плотвы, линя и др. Дифилло-ботриозом человек заража­ется, поедая сырую и полу­сырую икру и мясо щуки, ер­ша, налима, форели, лосося, судака и др.

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ (AMPHIBIA)

Современная фауна земноводных немногочисленна — менее 2004) видов. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэто­му обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью.

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА

Амфибии по морфологическим и биологическим признакам занимают промежуточное положение между собственно водными организмами и собственно наземными.

Возникновение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких, как по­явление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств.

Типичный представитель класса — лягушка, на примере которой и да­ется обычно характеристика класса.

Лягушка имеет короткое туловище без хвоста, удлиненные задние ко­нечности с плавательными перепонками.

Передние конечности в отличие от задних имеют значительно меньшие размеры; на них четыре пальца вместо пяти.

Покровы тела. Кожа земноводных голая и всегда покрыта слизью бла­годаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она вы­полняет не только защитную функцию и воспринимает внешнее раздра­жение, но и участвует в газообмене.

Скелет. В позвоночнике, кроме туловищного и хвостового отделов, впервые в эволюции животных появляются шейный и крестцовый отде­лы. В шейном отделе имеет­ся лишь один кольцеобраз­ный позвонок. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются ко­сти таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уро-стилем — образованием, со­стоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраня­ются остатки хорды, имеют-' ся верхние дуги и остистый отросток. Ребра и грудная клетка у амфибий отсут­ствуют.

В черепе сохранились зна­чительные остатки хряща, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами. Имеются два заты­лочных мыщелка.

Мускулатура. Скелетные мышцы лягушки могут обес­печивать движение частей тела благодаря сокращению. Мышцы можно разделить на группы антагонистов: сгиба­тели и разгибатели, приво­дящие и отводящие. Боль­шинство мышц прикрепляет­ся к костям сухожилиями.

Внутренние органы лягуш­ки (рис. 168) лежат в цело-мической полости, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жид­кости. Большая часть полости тела лягушки занята органами пищеваре­ния.

Пищеварительная система. В ротовой полости лягушки находится язык, который прикрепляется своим передним концом, и животные выбрасы­вают его при ловле насекомых и другой добычи. На верхней и нижней челюстях лягушки, а также на небных костях имеются зубы, в чем про­является сходство с рыбами. Пищеварительный тракт, начинаясь с рото­вой полости, переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, который переходит в кишечник. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальная часть кишечника складывается петлями и закан­чивается клоакой. Имеются пищеварительные железы: поджелудочная и печень.

Дыхательная система. В дыхании лягушки участвуют не только легкие, но и кожа. Легкие представлены тонкостенными мешками, внутренняя поверхность которых ячеиста. Воздух накачивается в легкие в резуль­тате нагнетающих движений дна ротовой полости.

Появляются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки, имеющиеся только у самцов. Усиле­ние звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Выделительная система. Продукты диссимиляции выводятся через ко­жу и легкие, но большая их часть выделяется почками. Почки прилега­ют к спинной стороне полости тела лягушки и представляют собой про­долговатые тела. От почек по мочеточникам моча выводится в клоаку. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, кото­рый расположен у брюшной поверхности клоаки.

Кровеносная система. Сердце трех камерное состоит из двух предсер­дий и желудочка. В связи с прогрессивными изменениями в сердце и-появлением легочного дыхания возникло два круга кровообращения, однако артериальная и венозная кровь частично смешивается. При этом' в сонные артерии, несущие кровь к мозгу, попадает чисто артериальная кровь, ко всем остальным органам тела — смешанная, а в легочные ар­терии и далее в легкие — венозная.

Эндокринная система. У лягушки она включает гипофиз, щитовидную-и поджелудочную железы, надпочечники и половые железы. Гипофиз секретирует интермедии, который регулирует окраску лягушки, гормон роста и гонадотропные гормоны. Тироксин, который продуцирует щито­видная железа, необходим для нормального завершения метаморфоза, а также для поддержания обмена веществ у взрослого животного.

Нервная система. Характеризуется низкой степенью развития, но на­ряду с этим имеет ряд прогрессивных черт. Передний мозг и мозжечок невелики; значительно большие размеры имеет продолговатый мозг. Из головного мозга выходит 10 пар нервов. Появление амфибий, сопровож­давшееся сменой среды обитания и выходом из воды на сушу, было свя­зано со значительными изменениями в строении органов чувств. В глазу появились уплощенный хрусталик и выпуклая роговица, приспособлен­ные к зрению на довольно далекое расстояние. Наличие век, защищаю­щих глаз от иссушающего действия воздуха, и мигательной перепонки указывает на сходство в строении глаза амфибий с глазами настоящих наземных позвоночных.

В строении органов слуха представляет интерес развитие среднего уха на месте брызгальца кистеперых рыб. Наружная полость среднего уха закрыта барабанной перепонкой, приспособленной к улавливанию звуковых волн, а внутренняя полость представляет собой евстахиеву тру­бу, открывающуюся в глотку. В среднем ухе есть слуховая косточка — стремя. В органе обоняния имеются наружные и внутренние ноздри. Ор­ган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.

Размножение. Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, со- стоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, прони- кающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми ка- нальцами и открываются в мочеточник, функционирующий так же, как семяпровод, и открывающийся в клоаку. Яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводят- ся наружу. . Ì

У лягушек хорошо выражен половой диморфизм. Так, у самца имеют­ся бугорки на внутреннем пальце передних ног, служащие для удержания самки во время оплодотворения, и голосовые мешки (резонаторы), уси­ливающие звук при квакании. Подчеркнем, что голос впервые появля­ется у земноводных; это связано, очевидно, с жизнью на суше.

Развитие. У лягушки, как и у других земноводных, развитие происхо­дит по личиночному типу, с метаморфозом (см. главу IX).

Филогения. К амфибиям относятся формы, предки которых около-300 млн. лет тому назад (в каменноугольном периоде) вышли из воды на

сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб оии отличались наличием пятипалой конечности, легких и связанных с ними особенностями кровеносной системы. С рыбами их объединяет развитие личинки (головастика) в водной среде, присутствие у личинок жаберных щелей, наружных жабр, боковой линии, артериального конуса и отсут­ствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития. Все данные сравнительной морфологии и биологии указывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб. Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы — стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, перм­ском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по ко­стям черепа, чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Ха­рактерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе; спиральный клапан кишечника, как у акуловых рыб; отсутствие тел позвонков. Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мел­ких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский пе­риод, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобретали те животные, которые могли по суше переселиться из пе­ресыхающего водоема в соседний. Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий.

Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.

Систематика. Класс амфибий составляют три отряда: безногие (Apo­da), хвостатые (Urodela) и бесхвостые (Апига). К первому отряду отно­сятся примитивные, приспособленные к своеобразному образу жизни во влажном грунте животные — червяги. Обитают они в тропическом поясе Азии, Африки и Америки.

Хвостатые амфибии характеризуются удлиненным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых на всю жизнь сохраняются на­ружные жабры и жаберные щели. К хвостатым относятся тритоны, сала­мандры и амблистомы.

У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ (REPTILIA)

Известно более 4000 видов пресмыкающихся, обитающих преимущест­венно на суше, в том числе в условиях пустыни. Пресмыкающиеся, оби­тающие в воде, являются вторичноводными, т. е. их предки от наземного •образа жизни перешли к водному. Из пресмыкающихся медицинский ин­терес представляют ядовитые змеи. .

Рептилии вместе с птицами и млекопитающими составляют надкласс высших позвоночных — амниот. Все амниоты являются настоящими на­земными позвоночными животными. Благодаря появившимся у них заро­дышевым оболочкам в своем развитии они не связаны с водой, а в ре­зультате прогрессивного развития легких взрослые формы могут оби­тать в любых условиях суши.

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА

Рептилии, или пресмыкающиеся, появились в конце каменноугольного пе­риода приблизительно за 200 млн. лет до нашей эры, когда климат стал сухим, а местами даже жарким. Это создало благоприятные условия для развития рептилий, которые оказались более приспособленными к оби­танию на суше, чем амфибии. Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовало появление ряда ароморфозов и идиоадаптацйй.

К числу ароморфозов следует отнести оболочки вокруг зародыша и прочную оболочку (скорлупу) вокруг яйца, защищающую его от высы­хания и повреждений, чем была достигнута возможность размножения и развития на суше; развитие пятипалых конечностей; усовершенствова­ние строения кровеносной системы; прогрессивное развитие органов ды­хания; появление коры боль­ших полушарий.

К числу идиоадаптацйй, способствовавших биологи­ческому прогрессу рептилий, следует отнести появление на поверхности тела роговых чешуи, защищающих от не­благоприятных воздействий окружающей среды, в пер­вую очередь от иссушающего действия воздуха. Предпо­сылкой к появлению этого приспособления было осво­бождение от кожного дыха­ния в связи с прогрессивным развитием легких.

Рептилии входят в глав­ный ствол эволюции позво­ночных, так как именно они являются родоначальниками птиц и млекопитающих. Тело рептилий делится на голову, шею, туловище, хвост и ко­нечности (отсутствующие у змей).

Покровы тела. Кожа реп­тилий всегда сухая, лишена желез,"покрыта роговыми че­шуйками, щитками или пла­стинками..

Скелет. Позвоночный столб уже подразделяется на шейный, грудной, пояснич­ный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп костный, за­тылочный мыщелок один. В шейном отделе позвоночника появились атлант и эпистрофей, благо­даря чему голова рептилий очень подвижна. Конечности заканчиваются пятью пальцами с коготками.

Мускулатура. У рептилий она развита значительно лучше, чем у ам­фибий. Внутреннее строение ящерицы представлено на рис. 169.

Пищеварительная система. Рот ведет в ротовую полость, снабженную языком и зубами, но зубы еще примитивны, однотипны, служат только для захватывания и удержания добычи. Пищеварительный тракт состоит из пищевода, желудка, кишок. На границе толстой и тонкой кишок рас­положен зачаток слепой кишки. Заканчивается кишечник клоакой. Раз­виты пищеварительные железы: поджелудочная и печень.

Органы дыхания. Дыхательные пути значительно больше дифферен­цированы, чем у земноводных.

Имеется длинная трахея, которая разветвляется на два бронха. Брон­хи входят в легкие, имеющие вид ячеистых тонкостенных мешков с боль­шим количеством внутренних перегородок.

Увеличение дыхательной поверхности легких у рептилий связано с отсутствием кожного дыхания.

Выделительная система. Представлена вторичными почками и моче­точниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пу­зырь.

Кровеносная система. У рептилий имеется два круга кровообращения, но отделены они друг от друга не полностью, благодаря чему кровь ча­стично смешивается. Сердце трехкамерное, но желудочек разделен не­полной перегородкой. Когда он сокращается, то перегородка, прикреп­ленная к брюшной стенке, доходит до спинной и разделяет правую и ле­вую половины желудочка. У крокодилов имеется уже настоящее четырехкамерное сердце. Правая половина желудочка венозная — от нее отходит легочная артерия и левая дуга аорты; левая часть артериаль­ная— от нее берет начало правая дуга аорты. Сходясь под позвоночни­ком, они соединяются в непарную спинную аорту.

Эндокринная система. У рептилий имеются все типичные для высших позвоночных эндокринные железы: гипофиз, надпочечники, щитовидная и др.

Нервная система. Головной мозг рептилий отличается от мозга зем­новодных большим развитием полушарий и мозгового свода, а также обособлением теменных долей. Продолговатый мозг образует резкий из­гиб, характерный для всех амниот. Теменной орган функционирует у не­которых рептилий как третий глаз. Появляется впервые кора больших полушарий. Из головного мозга выходит 12 пар черепномозговых нервов.

Размножение. Рептилии раздельнополы. Половой диморфизм выра­жен. Половые железы парные.

Рептилиям, как и всем амниотам, свойственно внутреннее осеменение. Одни из рептилий яйцекладущие, другие яйцеживородящие (т. е. из от­ложенного яйца тотчас выходит детеныш). Развитие происходит по не­личиночному типу.

Систематика. Современные рептилии разделяются на четыре подклас­са: первоящеры (Prosauria), чешуйчатые (Squamata), крокодилы (Сго-codilia) и черепахи (Chelonia).

Первоящеры представлены единственным видом — гаттерией (Spheno-don punctatus), которая относится к самым примитивным рептилиям. Обитает гаттерия на островах Новой Зеландии.

К чешуйчатым относятся ящерицы, хамелеоны и змеи. Это единствен­ная относительно многочисленная группа пресмыкающихся — около 4000 видов.

Для ящериц характерны хорошо развитые пятипалые конечности, под­вижные веки и барабанные перепонки. К этому отряду относятся агамы, ядозубы — ядовитые ящерицы, варановые, настоящие ящерицы и др. .Больше всего видов ящериц встречается в тропиках.

Змеи приспособлены к ползанию на брюхе. Шея у них не выражена, так что тело делится на голову, туловище и хвост. Позвоночник, в ко­тором бывает до 400 позвонков, благодаря добавочным сочленениям об­ладает большой гибкостью. Пояса, конечности и грудина атрофированы. Только у некоторых змей сохранился рудимент таза. Многие змеи обла­дают двумя ядовитыми зубами, сидящими на верхних челюстях. В зубе имеется продольная бороздка либо проток, по которым яд при укусе стекает в ранку (рис. 170). Барабанная полость и перепонка атрофиро­ваны. Глаза скрыты под прозрачной кожей, без век. Кожа змеи с поверх­ности ороговевает и периодически сбрасывается, т. е. происходит линька.

Змеи обладают способностью очень широко раскрывать пасть и загла­тывать добычу целиком. Достигается это тем, что ряд костей черепа соединен подвижно, а нижние челюсти спереди соединяются весьма рас­тяжимой связкой.

Крокодилы — наиболее высоко организованные рептилии, обладающие четырехкамерным сердцем. Они приспособлены к водному образу жиз­ни, в связи с чем имеют плавательные перепонки между пальцами, кла­паны, замыкающие уши и ноздри, и небную занавеску, закрывающую глотку. Живут крокодилы в пресных водах, на сушу выходят для сна и кладки яиц.

Ч ерепахи покрыты сверху и снизу плотным панцирем с роговыми щит­ками. Грудная клетка у них неподвижна, поэтому в акте дыхания при­нимают участие конечности — при втягивании их воздух выходит из лег­ких, при вытягивании — поступает в них. В СССР живет несколько ви­дов черепах. Некоторые ви­ды употребляются в пищу, в том числе туркестанская черепаха, водящаяся в Сред­ней Азии.

Ядовитые змеи. Укусы ядовитых змеи — кобры, эфы, гюрзы, гремучей и др.— могут быть смертельны для человека. Из фауны СССР весьма опасны серая кобра

И песчаная Эфа, которые ВО- р_ис. 170. Ядовитый аппарат гадюки.

ДЯТСЯ В Средней АЗИИ, а так- / — ядовитая железа; 2 —ядовитый зуб; 3 — язык; 4— Же ГЮрза, Встречающаяся В отверстие гортани.

Средней Азии и Закавказье,

армянская гадюка, обитающая в Закавказье. Укусы обыкновенной гадю­ки и щитомордника очень болезненны, но обычно для человека не смер­тельны. Еще менее опасен укус степной гадюки.

С лечебной целью в настоящее время применяются противозмеиные сы­воротки. Процесс изготовления их таков. Лошади последовательно вво­дятся небольшие, но все увеличивающиеся дозы змеиного яда. Когда лошадь становится достаточно хорошо иммунизированной, от нее берут кровь и готовят лечебную сыворотку.

В последнее время яд змей используется в лечебных целях. Приме­няют змеиный яд при различных кровотечениях как кровоостанавливаю­щее средство; оказалось, что при гемофилии он может повысить сверты­ваемость крови. Препарат из яда змеи — випералгин — уменьшает боли при ревматизме и заболеваниях нервов.

Для получения змеиного яда и в целях изучения биологии змей их содержат в специальных питомниках. В СССР наиболее крупный пи­томник находится в Ташкенте.

С

КЛАСС ПТИЦЫ (AVES)

По последним данным на Земле в настоящее время обитает 8590 видов птиц.

Птицы имеют большое экономическое значение; некоторые из них яв­ляются природными резервуарами возбудителей ряда трансмиссивных болезней.

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА

Птицы по своему строению очень сходны с рептилиями и представляют их прогрессивную ветвь, эволюция которой шла по пути приспособления * полету. Птиц вместе с рептилиями нередко объединяют в группу яще-рообразных (Sauropsida). Птицы — двуногие амниоты, передние конеч­ности которых превратились в крылья, тело покрыто перьями, температу­ра тела постоянная и высокая.

Вся организация птиц приспособлена к условиям полета. Туловище птиц компактно, скелет чрезвычайно облегчен; расправленные крылья и хвост образуют площадь, гораздо большую по сравнению с пло­щадью туловища. В строении тела птиц можно отметить черты, ха­рактерные не только для птиц, но и признаки, общие с репти­лиями. Так, в коже птиц нет желез, за исключением копчи­ковой железы над корнем хво­ста. У некоторых птиц отсутст­вует и эта железа.

Покровы, тела. Кожа птиц очень тонка; на клюве она об­разует роговые чехлы, на ко­нечностях — роговые чешуи, на пальцах — когти. Производны­ми кожи являются перья, фи­логенетически связанные с че­шуйчатыми образованиями (на это указывает сходство в раз­витии пера й чешуи в ранних стадиях).

Кости скелета наполнены воз­духом (пневматичны) и отлича­ются большой легкостью. Груд­ная клетка хорошо развита и прочна: на ребрах имеются крючковидные отростки, кото­рые налегают на соседние зад­ние ребра. Грудина птиц имеет высокий продольный киль для прикрепления мышц, приводя­щих крылья в движение. Шей­ные позвонки обладают чрез­вычайной подвижностью. По­звонки же других отделов сра­щены между собой и неподвиж­ны, что необходимо во время полета. В результате слияния крестцовых, поясничных и ча­сти хвостовых позвонков как друг с другом, так и с тазовыми костями» образуется сложный крестец. Он служит опорой паре задних конечно­стей, несущих на себе всю тяжесть тела.

Для черепа характерно полное сращение всех костей вплоть до исчез­новения швов, чрезвычайная легкость и крупные, сближенные друг с другом глазницы. Челюсти птиц представлены легким клювом, лишенным зубов. Передние конечности — два крыла — всецело приспособлены к полету. Их элементы, типичные для пятипалой конечности, частично редуциро­ваны или видоизменены.

Мускулатура. Хорошо развита. В связи с приспособлением птицы к по­лету для нее характерно наличие огромных грудных мышц, которые тем больше развиты, чем лучше летает птица. Брюшные мышцы сла­бее, чем грудные. Особенно хорошо развита мускулатура шеи и ко­нечностей.

Внутренние органы птиц изображены на рис. 171.

Пищеварительная система. Органы пищеварения характеризуются пол­ным отсутствием зубов у современных птиц. Функцию их заменяет у зер­ноядных птиц мышечный желудок, который служит для механического перетирания пищи. Также типичным образованием для многих птиц яв­ляется зоб (расширение пищевода), где размягчается пища. Имеется большая двухлопастная печень, у большинства — желчный пузырь.

Дыхательная система. Легкие представляют собой плотногубчатые те­ла, а не мешки, как у рептилий; кроме того, они дополняются в качестве резервуара для воздуха тонкостенными воздушными мешками. Послед­ние располагаются между всеми внутренними органами, между мыш­цами, в полости костей и под кожей. При подъеме крыльев мешки через легкие наполняются воздухом, при опускании крыльев воздух из меш­ков через легкие выходит наружу. Таким образом, во время полета у ' птиц осуществляется двойное дыхание. Во время покоя птица дышит лишь путем расширения и сужения грудной клетки. В нижней гортани помещается голосовой аппарат, обладающий сложной мускулатурой.

Выделительная система. Вторичные почки с мочеточниками, открываю­щиеся в клоаку, служат органами выделения. Наиболее важным измене­нием в этой системе у птиц является отсутствие мочевого пузыря. Моче­вые кислоты выбрасываются вместе с экскрементами из клоаки. Благо­даря этому моча не задерживается в теле. Все это уменьшает его вес.

Кровеносная система. В строении сердца обращает на себя внимание полное разделение сердца на правую венозную и левую артериальную половины. Из двух дуг аорты сохраняется только правая, берущая на­чало от левого желудочка. Таким образом, окончательно оформились два самостоятельных круга кровообращения. В результате того что артери­альная и венозная кровь не смешивается, органы получают артериальную кровь. Этим усиливается обмен веществ и повышается уровень жизне­деятельности организма, обусловлена весьма высокая и постоянная тем­пература тела птиц (42—45°).

Нервная система. Головной мозг имеет относительно большие полуша­рия и зрительные доли, хорошо развитый мозжечок и очень маленькие обонятельные доли. Образ жизни птиц наложил свой отпечаток на ор­ганы чувств. У птиц недоразвиты органы обоняния, но зато исключи­тельного развития достигают глаза. Они отличаются от глаз рептилий двойной аккомодацией, которая достигается путем изменения формы хру­сталика и укорочения расстояния между хрусталиком и сетчаткой. Свой­ство это связано с огромным значением зрения при полете. От головного мозга отходят все 12 пар черепномозговых нервов.

Органы размножения. У самцов есть парные половые органы. У сам­ки имеется только левый яичник и левый яйцевод, открывающийся в клоаку. У птиц высоко развиты сложные инстинкты, связанные с размно­жением и заботой о потомстве.

Развитие происходит по неличииочному типу.

Вымершие формы и филогения. Все особенности птиц, отличающие их от рептилий, носят преимущественно приспособительный характер к по­лету. Поэтому вполне естественно считать, что птицы произошли от реп­тилий. Происходят птицы от древнейших рептилий — псевдозухий, у ко­торых задние конечности были построены так же, как у птиц. Переходные формы — археоптерикс и археоринкс — в виде ископаемых остатков (от­печатков) обнаружены в верхнеюрских отложениях. Наряду с чертами, характерными для рептилий, они имеют признаки строения птиц.

Систематика. Современные формы птиц делятся на три группы: бес­килевые (южноамериканские, африканские, австралийские страусы и киви), пингвины и килевые, объединяющие огромное число видов.

К килевым птицам относится около 30 отрядов. Из них наибольшее значение имеют воробьиные, куриные, дневные хищники, гусеобразные, голубиные и др.

Практическое значение. Птицы имеют важное хозяйственное значение, так как являются источником получения мяса, яиц, пуха, пера. Птицы уничтожают вредителей полей, лесов, садов и огородов. Многие виды домашних и диких птиц болеют орнитозами — вирусными заболевания­ми, которыми может заразиться и человек.

Птицы, обитающие в тайге, наряду с млекопитающими, представляют собой природный резервуар вируса таежного энцефалита. Птицы, оби­тающие в Средней Азии, наряду с млекопитающими и пресмыкающими­ся могут быть природным резервуаром спирохет клещевого возвратного тифа.

КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (MAMMALIA)

В современной фауне насчитывается 4000—4500 видов млекопитающих.

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА

Млекопитающие, или звери, представляют собой высший класс позвоноч­ных, органы которых, особенно кора переднего мозга, достигли на со­временном этапе их развития наивысшей днфференцировки.

Благодаря ряду ароморфозов и идиоадаптаций, выразившихся в про­грессивном развитии центральной нервной системы, теплокровности, на­личии волосяного покрова, вынашиванию детенышей в теле матери и вскармливанию их молоком, они одержали победу в конкуренции с реп­тилиями и другими позвоночными и прочно завоевали не только сушу, но и другие среды обитания.

Покровы тела. Как у всех позвоночных, кожа млекопитающих состоит из многослойного эпидермиса и кориума. Снаружи тело млекопитаю­щего покрыто эпидермисом, верхний роговой слой которого в виде от­дельных отмерших клеток (перхоть) постоянно отпадает. Возобновле­ние эпидермиса происходит за счет деления клеток мальпигнева слоя. Ко­риум построен из волокнистой соединительной ткани, глубокие слои которой (так называемая подкожная клетчатка) содержат жир. Из рото­вых образований кожи (волосы, ногти, когти, копыта) волосы наиболее типичны для млекопитающих. Волос (рис. 172) состоит из ствола и кор­ня. Ствол построен из сердцевидного вещества, покрытого корковым слоем и снаружи кожицей. В полости волоса находится воздух. Корень волоса заканчивается луковицей, в основание которой входит волосяной сосочек. Он богат кровеносными сосудами и служит для питания воло­са. Волосяной сосочек сидит в волосяной сумке, в которую открываются протоки сальных желез, выделяющих жировое вещество, смазывающее волосы.

Кожа млекопитающих богата сальными и потовыми железами. Послед­ние выделяют пот, благодаря чему осуществляется терморегуляция.

Все млекопитающие характеризуются присутствием млечных желез, •которые являются видоизмененными потовыми железами. За исключе­нием однопроходных, млечные железы у всех млекопитающих снабжены сосками. Число их варьирует от 1 до 14 пар.

Скелет. В скелете млекопитающих отмечается четкое расчленение по­звоночника на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, а также наличие плоских сочленовных поверхностей позвонков (платицельная форма) с хрящевыми дисками (менисками) между по­звонками.

Характерно постоянное число шейных позвонков, всегда равное семи. На передней стороне одного из двух шейных позвонков — атланта — имеются две сочленовные поверхности, как у амфибий.

Мышечная система. У млекопитающих она исключительно развита, сложна и насчитывает несколько сотен отдельных специализированных мускулов. Типичным мышечным образованием млекопитающих является грудобрюшная преграда, или диафрагма (мышечная перегородка, отде­ляющая грудную полость от брюшной). Диафрагма играет большую роль при дыхании.

Внутреннее строение млекопи- , Уд^'^У^г-* тающего представлено иа рис. 173. ³~1 Jy?A%^&a Пишеваоительная система. Пи- \, j^'M )РМЛ

У млекопитающих большого развития достигает подкожная муску­латура. У обезьяны и особенно у человека подкожная мускулатура под­вергается вторичной редукции на всем теле, кроме лица, где она по­лучила очень сильное развитие в качестве мимической мускула­туры.

Пищеварительная система. Пи шеварительный тракт млекопи­тающих, за исключением самых низших форм, заканчивается са­мостоятельным анальным отвер­стием. Зубная система гетеродонт-ная (неоднородная). Зубы под­разделяются на резцы, клыки и коренные; при этом число их у различных групп строго постоян­ное. Зубы служат не только для удержания добычи, но и для из­мельчения пищи. Строение зубов связано с образом жизни живот­ного (рис. 174). Зуб состоит из 1—2 корней и коронки.

Построены зубы из дентина, це­мента и эмали (рис. 174). Распо­ложены они в лунках челюстных костей. У ехидны, муравьеда и не­которых китообразных зубы от­сутствуют.

Желудок, состоящий из карди-ального и пилорического отделов, характеризуется разнообразием строения, что связано с пищей. В кишечнике имеется слепая киш­ка и червеобразный отросток.

Дыхательная система. Органы дыхания у всех млекопитающих довольно однообразны и характе­ризуются сложностью как легких, имеющих альвеолярное строение, так и дыхательных путей.

Трахея делится на бронхи, ко­торые ветвятся на более мелкие

бронхи разных порядков до самых мелких — бронхиол. Последние окан­чиваются пузырьками с ячеистыми стенками— альвеолами, в которых происходит газообмен.

В органе дыхания представляет интерес появление гортанных хрящей, образующихся за счет второй и третьей жаберных дуг.

Выделительная система. Для органов выделения характерно то, что мочевой пузырь открывается не в клоаку, а в мочеиспускательный канал.

В мочевой пузырь открываются парные мочеточники, берущие начало от парных бобовидных вторичных почек, расположенных в поясничной об­ласти под позвоночником.

Кровеносная система. У млекопитающих она близка к кровеносной системе птиц, но имеется не правая, а левая дуга аорты.

Красные кровяные тельца в сформированном состоянии -лишены ядер.

Нервная система и органы чувств. В головном мозге особенно развиты полушария, достигающие настолько больших размеров, что они ПОКРЫ-

ЛА п

Рис. 173. Вскрытый кролик (самка).

I — пищевод; 2 — желудок: ³ — печень; 4 — поджелудочная железа; 5— тонкая кишка; 6— слепая кишка: 7— червеобразный отросток; 8 — толстая кишка; 9— прямая кншка; 10 — заднепроходное отверстие; '/ — селезенка; /2—трахея: ¹³ — легкое; 14— сердце; 15 — диафрагма; 16 — почка; 17—мочевой пузырь: И — янчннк: 19—фаллопиева труба; 20— матка: 21 — влагалище; 22 —желчный пузырь.

вают средний мозг и мозжечок. Особого развития достигает также кора головного мозга, площадь которой увеличивается за счет образования извилин и борозд. Сильно прогрессирует и мозжечок.

В органе слуха появляются наружное ухо и наружный проход, три слу­ховые косточки и звуковосприннмающий аппарат— кортиев орган. Он со­стоит из нескольких тысяч тончайших волокон, напоминающих струны, расположенные в улитке. В органе обоняния сложного развития дости­гают пластинчатые скелетные носовые раковины и носовой лабиринт.

Размножение. Половые железы парные. Развитие зародыша внутри­утробное, происходит в специальном органе — матке.

Систематика. Современные млекопитающие делятся на три подклас­са: клоачные (Monotremata), сумчатые (Marsupialia) и плацентарные (Placentalia).

Однопроходные, или клоачные (утконос, ехидна, проехидна), живут только в Австралии. Они яйцекладущие. У них отсутствуют зубы; кишеч­ник и мочеполовые органы открываются в клоаку; сосков нет; плечевой

пояс сходен с таковым у рептилий; температура тела низкая и колеблется от 24 до 34°. Парные яйцеводы, фаллопиевы трубы и матка переходят в мочеполовой синус.

Все перечисленные признаки указывают на большую примитивность строения клоачных и их близость к предкам, общим с пресмыкающимися.

Н изшие звери, или сумчатые (кенгуру, сумчатый волк, сумчатый крот и др.), обитают в Австралии и Южной Аме­рике. Их основные признаки: платента от­сутствует (кроме некоторых видов), детены­ши рождаются недоразвитыми и вынаши­ваются в сумке, вися на соске; мозг очень примитивен; есть две матки и два влагали­ща; зубы, кроме переднего коренного не * сменяются; температура тела не строго по­стоянная, но выше, чем у однопроходных.

К высшим зверям, или плацентарным, от­носится огромное большинство современных млекоп ита ющих.

Их особенности: детеныш рождается бо­лее или менее развитым, так что сам может сосать молоко. Питание зародыша происхо­дит через плаценту. Головной мозг хорошо развит. Происходит две смепы зубов. Совре­менные плацентарные подразделяются на 16 отрядов. Важнейшие из них: насекомо­ядные, рукокрылые, неполнозубые, грызуны, хищные, ластоногие, китообразные, копыт­ные, хоботные, приматы.

Человек (Homo sapiens) относится к от- ряду приматов. Морфологически человек характеризуется относительно огромным и исключительно сложным по строению моз- гом, слабым развитием челюстей и зубов, сильно развитым языком и подбородочным выступом. Волосяной покров человека реду- цирован; позвоночник выпрямлен; череп на- ходится на позвоночном столбе сверху; но- ги заканчиваются сводчатой стопой; рука—■ весьма совершенный и универсальный ор- ган. Человек владеет членораздельной речью и способен к весьма сложной психической деятельности. Для современного человека _{Рис т ;} все это результат не только биологической млекопитающих.

ЭВОЛЮЦИИ, НО И СОЦИаЛЬНОГО раЗВИТИЯ, Дав- а — насекомоядные Гземлероя-

шего ему власть над природой. ^-иемрне^йЙЙ^ uolffi-

г — грызуны (заяц).

Экономическое и медицинское значение млекопитающих

Невозможно переоценить огромное экономическое значение млекопи­тающих, домашних и промысловых животных и вредителей сельского-хозяйства.

Млекопитающие — источник мяса, жиров, молока, шкур, меха и шер­сти, а также рабочая сила. От млекопитающих получают применяемые в медицине панты оленей, мускус, спермацет кашалотов, эндокринные органы домашних животных и т. д. Из бараньих кишок изготовляют кет­гут, применяемый в хирургии. Органы млекопитающих используются для культивирования тканей. От некоторых млекопитающих получают лечеб-

«ые и профилактические сыворотки. Многие млекопитающие — незаме­нимые лабораторные животные, на которых изучаются функции организ­ма и действие фармакологических веществ. Млекопитающие используют­ся и как модели для изучения наследственных аномалий, встречающих­ся у человека.

Медицинское значение млекопитающих связано также с тем, что они могут быть источником заражения человека инфекционными и инвазион­ными болезнями.

Собаки могут быть источником заражения бешенством, лейшманиозом, токсоплазмозом, эхннококкозом. Они являются наряду с человеком хо­зяевами ряда гельминтов и тем самым поддерживают существование та­ких паразитов, как клонорхис, парагонимус, лентец широкий, трихина • и др. У кошек и собак встречается описторхис.

От крупного рогатого скота возможно заражение бруцеллезом, тубер­кулезом, сибирской язвой, ящуром, теииаринхозом, от лошадей— сапом, от свиней — тениозом и трихинеллезом.

Многие дикие млекопитающие являются резервуаром для возбудите­лей ряда трансмиссивных болезней. Суслики, сурки, тарбаганы и другие грызуны — источник заражения человека чумой и туляремией, мышевид­ные грызуны и крысы — источниками заражения токсоплазмозом, эпи­демическим сыпным тифом, чумой, туляремией, трихинеллезом и дру­гими болезнями.