Глава VI. Размножение

Размножение, или репродукция.—одно из основных свойств, харак­теризующих жизнь. Под размножением понимается способность орга­низмов производить себе подобных или, другими словами, свойство ор­ганизмов производить потомство. Явление размножения тесно связано с одной из черт, характеризующих жизнь,— дискретностью. Как известно, целостный организм состоит из дискретных единиц—клеток. Жизнь почти всех клеток короче жизни особи. Поэтому существование каждой особи поддерживается размножением клеток. Каждый вид организмов также дискретен, т. е. состоит из отдельных особей. Каждая нз них смертна. Существование вида поддерживается размножени­ем (репродукцией) особей. Следовательно, размножение — необходимое условие существования вида и преемственности последовательных гене­раций внутри вида. Формы размножения можно представить в виде следующей схемы:

Разыножепне

Бесполое

Половое

Вегетативное

Спорообразование У одноклеточных У многоклеточных

У одноклеточных (почкова­ние, деление, схизогония)

У многоклеточных растений (клубни, луковицы, черен­ки и т. д.)

Конъюгация опуляция

У многоклеточных живот­ных (почкование, фраг­ментация)

(к

(Без оплодотворения С оплодотворением

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Как видно из приведенной схемы, бесполое размножение имеет две фор­мы: вегетативное размножение и с п о р о о б р а з о в а и и е. Веге­тативным (от лат. vegetatio—расти) называется размножение, при ко­тором из части, отделившейся от материнского организма, развивается новый организм. Вегетативное размножение осуществляется различно у одноклеточных и многоклеточных организмов; при этом по-разному у растений и животных. Отсюда возникает необходимость рассмотреть раздельно различные формы вегетативного размножения.

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Вегетативное размножение одноклеточных организмов

У одноклеточных растений и животных выделяют следующие формы вегетативного размножения: деление, мйожественноеделение (схизогония) и почкование.

Деление надвое, по-видимому, наиболее древняя форма размножения, встречающаяся у одноклеточных организмов (амеб, жгутиковых, инфу­зорий). Сначала происходит митотическое деление ядра, а затем в цито­

плазме возникает все углубляющаяся перетяжка. Наконец, одноклеточ­ный организм перешнуровывается на две приблизительно равные части (рис. 31). Органоиды обычно распределяются равномерно, для некото­рых из них показано предварительное удвоение. После деления дочерние особи растут и, обычно достигнув величины материнского организма,

переходят к новому делению.

Аналогичным образом делят­ся бактерии, синезеленые и не­которые зеленые водоросли. Так, у бактерий, имеющих па­лочкообразную форму, клетка вытягивается в длину, а после разделения ядра образуется пе­регородка, делящая клетку на две дочерние.

Рнс 31. Размножение зеленой эвглены. I — деление; ì. t — деление в цнсте.

Схизогония, или множест­венное деление,— форма раз­множения, развившаяся из предыдущей. Она тоже встре­чается у одноклеточных орга­низмов, например у возбуди­теля малярии — малярийного плазмодия. При схизогонии происходит многократное де­ление ядра, а затем и вся ци­топлазма разделяется на ча­стички, обособляющиеся вокруг ядер. Из одной клетки обра­зуется много дочерних.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке образуется первоначально небольшой бугорок, содержащий ядро. Почка растет, достигает размеров материн­ской особи и затем отделяется от нее. Эта форма размножения наблю­дается у Дрожжевых грибов (рис. 32), а из одноклеточных животных — у сосущих инфу­зорий.

Вегетативное размножение многоклеточных животных

При вегетативном размноже­нии у многоклеточных живот­ных новый организм образует­ся из группы клеток, отделяю­щейся от материнского орга­низма. Вегетативное размноже­ние встречается лишь у наиболее примитивных из многоклеточных жи­вотных: губок, некоторых кишечнополостных, плоских и кольчатых червей.

У губок и гидры на"теле образуются выпячивания (почки). В почку входят клетки экто- и энтодермы. У гидры почка постепенно увеличи­вается в размерах, на ней формируются щупальца и оНа, наконец, отде­ляется от материнской особи.

Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько ча­стей, и в каждой из них восстанавливаются недостающие органы. Так мо­жет образоваться цепочка особей.

Вегетативное размножение многоклеточных растений

Для вегетативного размножения могут служить отдельные части веге-татнвиых органов (рис. 33). Так, осот, пырей и многие другие многолет­ние травы размножаются подземными участками стебля — корневищами. От разросшихся корневищ образуются стебли, старое корневище посте­пенно отмирает, и таким образом растение теряет связь с материнским. Осот способен отпочковать на одном квадратном метре почвы до 18 ОСЛг

Рис. 33. Вегетативное размножение растении.

I — вегетативное размножение земляники надземными ползучими побегами; 2 — подземные клуб' ии картофеля (темный клубень — старый, нз которого выросло все растение), 3 — мплоаило раз­множается откидышами; 4 — луковички а соцветии дикого лука. 5 — луковнцы-«деткн» в л-, пе­вице; 6 — клубнелуковица шафрана; 7 — то же в продольном разрезе; « - корневище осоки; • — корневище нрнса (касатки); 10 — корневище купены; 11 — элодея, размножающаяся частями

побегов. ^

потомков. Классический пример интенсивности размножения показывает водяное растение элодея, или «водяная чума». В 40-х годах прошлого века, по-видимому, один стебелек этого североамериканского растения был завезен в Ирландию и оттуда его потомки распространились во все пресные водоемы Европы. Во всех реках Старого света встречаются только женские экземпляры элодеи; все они — потомки одного интенг сивно размножающегося стебелька. Вегетативное размножение элодеи осуществляется следующим образом. В пазухах листьев, покрывающих стебель, образуются боковые веточки; они очень тонки, ломки и в ре­зультате механических повреждений легко отделяются. Оторвавшись от материнского стебля, дочерние стебельки довольно скоро укореняются и сами приступают к вегетативному размножению. Растение биофиллум может размножаться листьями, которые еще до увядания отпадают и образуют придаточные корни и почки.

В ряде случаев образуются специальные органы, служащие для вегетативного размножения. Таковы видоизмененные части стебля — клубни картофеля, луковицы лука, чеснока, луко­вички в лиственных пазухах мятлина, «откидыши» молодила и т."д. Земляника размножается «усами». В узлах побегов формируют­ся придаточные корни, а из пазушных почек — побеги с листьями. В дальнейшем междоузлия отмирают, а новое растение утрачивает связь с материнским.

В практике сельского хозяйства широко используют вегетативное раз­множение растений. Так, картофель выращивают исключительно вегета­тивным путем. Виноград, розы, многие плодовые и декоративные расте­ния размножаются преимущественно вегетативным путем. Очень успеш­но разведение их ч ер e н к а м и, т. е. отрезками ветвей, посаженными в землю.

В садоводстве нередко применяется метод прививок, когда на одно растение (дичок) прививается другое (культурное). Так, т. е. пу­тем трансплантаций, поддерживается существование многих ценных сор­тов плодовых деревьев (см. главу XI).

СПОРООБРАЗОВАНИЕ

Размножение спорообразованием связано с возникновением специаль­ных клеток — спор. Эта форма размножения обычна у водорослей, гри­бов, мхов и папоротникообразных. Размножение спорообразованием раз­вилось из вегетативной формы размножения. Подобно тому как при ве­гетативном размножении неспециализированные клетки способны дать начало новым организмам, у водорослей из некоторых клеток могут сформироваться споры. Они получили название зооспор, так как снабжены ресничками или жгутиками и могут плавать в воде. У более высоко организованных растений споры образуются в специальных ор­ганах — спорангиях. Споры наземных растений очень мелки, содер­жат ядро, цитоплазму и покрыты плотной оболочкой. Каждая такая клетка дает начало новому организму. Число образуемых растениями спор огромно. Споры обладают плотной оболочкой, хорошо защищаю­щей от неблагоприятных условий. Благодаря мелким размерам споры легко разносятся ветром. Таким образом, размножение спорообразова­нием имеет ряд ценных приспособлений для расселения и поддержива­ния существования видов растений, у которых развилась эта форма раз­множения.

У многих растений (мхов, папоротникообразных) размножение споро­образованием чередуется с половым размножением. Некоторые бактерии способны образовывать споры. В таких случаях в споры превращается вся клетка. Следовательно, споры бактерий служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологиче­скому значению отличаются от спор многоклеточных растений.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, ко­торый заключается обычно в слиянии двух половых клеток— гамет. Фор­мированию гамет предшествует особая форма деления клеток — мейоз. В результате мейОза в половых клетках находится не диплоид­ный, как в соматических клетках, а'Гаплоидный набор хромосом. Биологическое значение этого явления изложено ниже.

Развилось половое размножение, по-видимому, из бесполого. Предста­вить себе постепенные этапы совершенствования полового процесса можно, проследив эволюцию размножения у ряда одноклеточных орга­низмов.

Половое размножение одноклеточных

Разнообразные формы полового процесса у одноклеточных организ­мов можно объединить в две группы: I) конъюгацию, при которой специальные половые клетки (половые особи) не образуются, и 2) га-метическую копуляцию, когда формируются половые элементы « происходит их попарное слияние.

Конъюгация—своеобразная форма полового процесса, существующая у инфузорий Инфузории — животные из типа простейших. Характерной чертой их является наличие двух ядер: большого—м а к р о и у к л e у с а (от греч. macros — большой, nucleùs — ядро) и малого — микрону­клеуса (от греч. mikros—маленький). Инфузории обычно размно­жаются вегетативным путем, делением надвое. При этом макронуклеус делится амитотически, а микронуклеус—митотически. Затем в средней части инфузории происходит перешнуровка цитоплазмы. При половом процессе — конъюгации инфузории попарно сближаются друг с дру­гом, между ними образуется протоплазматический мостик. Одновремен­но в ядерном аппарате каждого из партнеров совершаются сложные про­цессы: макронуклеус растворяется, а из микронуклеуса в результате ряда перестроек в конце концов формируются ядра: стационарное и мигрирующее. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромо­сом. Мигрирующие ядра переходят в цитоплазму партнера. В каждом \ из них стационарное и мигрирующее ядра сливаются, образуя так назы­ваемый синкарион (от греч. syn—вместе, кагуоп—ядро). После ряда сложных перестроек из синкариона формируются обычные макро-и мнкронуклеусы.

После конъюгации инфузории расходятся; каждая из них сохраняет свою самостоятельность, но благодаря обмену кариоплазмой наследст­венная информация каждой особи изменяется, что, так же как и в дру­гих случаях полового процесса, может привести к появлению новых ком­бинаций свойств и признаков, к изменению приспособленности к условиям существования.

Конъюгация у бактерий. Для бактерий характерно размноже­ние делением, но в последние годы у них обнаружен и половой процесс. Оказалось, что у некоторых видов бактерий существуют особи, которые можно назвать женскими (или реиипиентными) и мужскими (или донорскими). Между такими особями периодически осуществляется половой процесс, называемый конъюгацией. Однако этот процесс резко отличается от конъюгации инфузорий. У бактерий две особи образуют между собой протоплазматический мостик, через который переходит часть нити ДНК из донорской клетки в реципиентную. Явление конъю-гаиии у бактерий используется для изучения закономерностей наследст­венности.

Образование гамет и гаметическая копуляция. Копуляцией (от лат. copulatio — совокупление) называется такой половой процесс у од­ноклеточных организмов, когда полностью сливаются копулирующие особи, являющиеся половыми — гаметами (от греч. gamelos — суп­руг). На первом этапе полового размножения гаметы еще не имеют мор­фологической дифферениировки. Размножение такими половыми клет-/ками — изогамия (от греч. isos—равный, gamos — брак) — имеет место, например, у раковинной корненожки полистомеллы (PolystomeN la) и у жгутиконосца политомы (Polytoma). У этих одноклеточных жи­вотных цитоплазма и ядро материнской особи в результате многократ­ного деления образуют до тысячи малых клеток, каждая из которых снаб­жена двумя жгутиками. Это и есть гаметы Они плавают в морской воде, при встрече с гаметами других особей сливаются попарно и дают начало новой корненожке.

Дальнейшее усложнение процесса связано с дифференцировкой гаме» на крупные и мелкие клетки, т. е. появлением анизогамии (от греч. anisos — неравный, gamos — брак). Наиболее примитивная форма ее су­ществует у некоторых колониальных жгутиконосцев. У Pandorina morun» образуются как большие, так и малые гаметы, причем н те, и другие подвижны; более того, сливаться попарно могут не только большая га­мета с малой, но и малая с малой, однако большая гамета с большой) никогда не сливается. Следовательно, у пандорины наряду с появлением анизогамии еще сохраняется изогамия. У другого колониального жгути­коносца Eudori il a elegans и у хламидомонад макро- и микрогаметы еще подвижны, но сливаются лишь разные гаметы, т. е. проявляется исклю­чительно анизогамия. Наконец, у вольвокса (Voivox globator) большая гамета становится неподвижной; она во много раз крупнее мелких под­вижных гамет. Такая форма анизогамии, когда гаметы резко различны, получила название оогамии.

У многоклеточных животных при половом размножении имеет месте* лишь оогамия.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЯ

\

Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых же­лезах— гонадах (от греч. gone — семя). Различают два типа половых клеток; мужские (сперматозоиды) и женские (яйцеклет­ки). Сперматозоиды развиваются в семенниках, яйцеклетки—в яични­цах. Семенниками обладают особи мужского пола — самцы, яичникамв женские особи — самки.

Если мужские и женские половые клетки развиваются в одной особи, такой организм называется гермафродитом. Гермафродитизм свой­ствен многим животным, стоящим на сравнительно низких ступенях эво­люции органического мира: плоским и кольчатым червям, моллюскам. Как патологическое состояние он может встречаться и в других группах животных.

При естественном гермафродитизме мужские и женские половые же­лезы могут функционировать одновременно на протяжении всей жизни данной особи, например у сосальщиков, ленточных и кольчатых червей. В таких случаях организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению.

У моллюсков половая железа периодически продуцирует то яйцеклет­ки, то сперматозоиды. Это зависит как от возраста особи, так и от усло­вий существования. Например, у устриц это может быть обусловлено преобладанием белкового или углеводного питания.

Большинство цветковых растений имеют обоеполые (гермафро-дитные) цветы, т. е. в каждом цветке имеются пестики (женские органы размножения) и тычинки (мужские органы размножения). Поэтому пло­ды могут развиваться из каждого цветка. К числу таких обоеполых ра­стений относятся яблоня, вишня, горох, пшеница, рожь и т. д.

В процессе эволюции у многих растений появилось разделение полов между особями. Проявляется оно в двух формах: однодомвости н двудом ноет и.

Растения, на которых одновременно образуются пестечные (женские) и тычиночные (мужские) цветы, называются однодомными. Естественно, что в этом случае плоды могут образоваться на каждом растении, но только нз пестечных цветов. Однодомными являются огурцы, тыква, ку­куруза и др.

Если пестичные н тычиночные цветы образуются на разных растениях, они называются двудомными. У таких растений плодоносят только жен-

ские особи. К числу таких растений относятся смоковница (инжир), «клубника, тутовая ягода (шелковица), тополь, некоторые виды клена « др.

СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК (ГАМЕТ)

Гаметы представляют собой высокодифференцированные клетки. В про­цессе эволюции они приобрели приспособления для выполнения специ­фических функций. Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содержат наследственную информацию, «необходимую для развития организма. Но дру­гие функции яйцеклетки и сперматозоида раз­личны, поэтому по строению они резко отли­чаются.

Яйцеклетки неподвижны, имеют шарообраз-жую или слегка вытянутую форму (рис. 34). В яйце содержатся все типичные клеточные •органоиды, но строение его отличается от дру­гих клеток, так как приспособлено для реали­зации возможности развития целого организ­ма. Размеры яйцеклеток значительно крупнее,

чем соматических. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцах спе­цифична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые (а нередко и индивидуальные)- особенности развития. В яйцах содер­жится ряд веществ, необходимых для развития зародыша. К их числу относится питательный материал (желток). У некоторых видов живот-«ых накапливается столько желтка в яйцах, что они могут быть видимы довооруженным глазом. Таковы икринки рыб и земноводных, яйца реп­тилий и птиц. Из современных животных наиболее крупные яйца у сель­девой акулы — 29 см в диаметре; диаметр яйца страуса 10,5 см, кури-

SB

Рис. 34. Яйцеклетка млекопитающего.

•Т — цитоплазма; t — ядро; Я — оболочка; 4 — фоллику­лярные клетки.

Л — общив вид; Б — схем* строения. / — головка; 3 — шей-к»; 3 — хвост; 4 — а просом в; S — ядро; в — центросома; 7 — ыито-хондриальная спираль; в —осе­вая вить; 9—центр вольное коль-

по-

цы — 3,5 см. Небольшие размеры имеют яйца животных, у которых раз­вивающийся зародыш получает питание из окружающей среды, на­пример у высших млекопитающих. Диаметр яйца мыши 60 р., коровь» 100 ц. Яйцо человека в поперечнике имеет 130—200 ц.

Сперматозоиды обладают способностью к движению, чем в известной' мере обеспечивается возможность встречи гамет. По внешней морфоло­гии и малому количеству цитоплазмы сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органоиды в них имеются.

Типичный сперматозоид (рис. 35) имеет головку, шейку и хвостовую нить. На переднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Основную массу головки зани­мает ядро. В шейке находится центриоль и спиральная нить, образован­ная митохондриями.

При исследовании сперматозоидов под электронным микроскопом об­наружено, что протоплазма головки сперматозоида имеет не коллоидное, а жидко-кристаллическое состояние. Этим достигается' устойчивость сперматозоидов к неблагоприятным влияниям внешней среды. Напри­мер, они в меньшей степени повреждаются ионизирующей радиацией по сравнению с незрелыми половыми клетками.

Размеры сперматозоидов всегда микроскопические. Наиболее крупные сперматозоиды у тритона — около 500 ц, у домашних животных: собаки, быка, лошади, барана — от 40 до 75 р. Размеры сперматозоидов чело­века колеблются в пределах 52—70 ц. Все сперматозоиды несут одно­именный (отрицательный) электрический заряд, что препятствует их склеиванию. Число сперматозоидов, образуемых животными, колоссаль­но. Например, при половом акте собака выделяет около 60 млн. сперма­тозоидов, баран — до 2 млрд., жеребец — около 10 -млрд. человек — около 200 млн.

Процесс формирования половых клеток (гамет) известен под общим» названием гаметогенеза. Он характеризуется рядом весьма важных био­логических процессов и протекает несколько по-разному при созрева­нии сперматозоидов (сперматогенез) и яиц (овогенез).

ГАМЕТОГЕНЕЗ

Сперматогенез. Семенник состоит из многочисленных канальцев. На по­перечном разрезе через каналец (рис. 36) видно, что его стенка имеет несколько слоев клеток. Они представляют собой последовательные ста­дии развития сперматозоидов.

Наружный слой составляют с п e р м а то г о и и и, представляющие со­бой клетки округлой формы, имеющие относительно большое ядро и не­большое количество цитоплазмы. В период эмбрионального развития » после рождения до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличивается число этих клеток и растут раз­меры семенника. Период интенсивного деления сперматогонии называ­ется периодом размножения. После наступления половой зрело­сти часть сперматогониев также продолжает делиться митотически и да­вать такие же клетки, но некоторые из сперматогониев перемешаются » следующую зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клеток за счет уве­личения количества цитоплазмы. В этой стадии они называются спер-матоиитами первого порядка.

Третий период развития мужских гамет называется периодом со­зревания. В этот период происходит два быстро наступающих одно» вслед за другим деления. Из каждого сперматоиита первого порядка сначала образуются два сперматоцита второго порядка, а затем четыре сперматиды. Деления клеток во время периода соз­ревания сопровождаются перестройкой хромосомного аппарата (проис-

л

ходит мейоз, о нем см. ниже). Сперматиды перемешаются в зону, бли­жайшую к просвету канальцев, где из них формируются сперматозоиды.

У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в определенные периоды года. В промежутках между ними в канальцах семенников содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большин­ства домашних животных сперматогенез происходит в течение всего года.

Овогенез. Фазы овогенеза сопоставимы с таковыми при сперматогенезе. В этом про- цессе также имеется период размножения, когда интенсив- но делятся овогонии — мел кие клетки с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы

У млекопитающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сформировав­шиеся к этому времени о в о ц и-ты первого порядка со-храняются далее без изменений многие голы. С наступлением половой зрелости периодически отдельные овоциты вступают в период роста. Размеры овоци-тов увеличиваются, в них на­капливаются желток, жир, пиг­менты; в цитоплазме клетки в ее органоидах и мембранах происходят сложные морфоло­гические и биохимические пре­образования; каждый овоциг окружается мелкими фоллику­лярными клетками, обеспечи­вающими его питание.

Далее наступает период со­зревания, в процессе которого происходит два последовательных деле­ния, связанных с преобразованием хромосомного аппарата (мейоз) Но, кроме того, эти деления сопровождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При делении овоцита первого порядка образуется одна крупная клетка — о в о и и т второго по­рядка, содержащая почти всю цитоплазму, и маленькая клетка, полу­чившая название полярного, или редукционного, тельца.

При втором делении созревания цитоплазма снова распределяется не­равномерно. Образуется одна крупная овотида'и второе редукцион­ное тельце. В это время первое редукционное тельце также может разде­литься на две клетки Таким образом, из одного овоиита первого поряд­ка образуются одна овотида и три редукционных тельца. Далее из ово-тиды формируется яйцо, а редукционные тельца рассасываются или со­храняются на поверхности яйиа, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яй­цу получение значительного количества цитоплазмы и питательных ве­ществ, которые потребуются в будущем для развития зародыша.

У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйиевых клеток проходят в фолликулах (рис. 37) Фолликул заполнен жидкостью,' внутри него находится яйцеклетка. Во время овуляции сгенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, в яйцеводы (фаллопиевы трубы). Период созревания яйцевых клеток протекает в трубах, здесь же происходит оплодотворение.

У многих животных овогенез и созревание яиц совершаются лишь в определенные сезоны года. У женщины обычно ежемесячно созревает одно яйцо, а за весь период половой зрелости — около 400 яиц.

МЕВОЗ

Как известно, в ядрах соматических клеток все хромосомы парные, набор хромосом двойной (2п), диплоидный. В процессе созревания поло­вых клеток происходит редукционное деление (мейоз) (см. рис. 38а), при котором- число хромосом уменьшается, становится одинарным (п), гаплоидным. Мейоз (от греч. meiosi s— уменьшение) происходит во время гаметогенеза. Этот процесс совершается во время двух следующих одно за другим делений периода созревания, называемых соответственно первым и вторым мейотическим делением. Каждое из этих делений имеет стадии, аналогичные митозу, но из них только одно (как правило, первое) предваряется удвоением хромосомного материала в интерфазе. Поэтому в результате мейоза образуются клетки с ядрами, имеющими гаплоидный набор хромосом. Схематично эти стадии можно изобразить так:

Мейоз

Интерфаза I Деление первое

Профаза I Прометафаз*. I Метафаза I Анафаза I Телофаза I

Интерфаэл II — ннтфокииез

Деление второе

Профаза II Метафаза II Анафаза II Телофаза II

В интерфазе I (по-видимому, еще в период роста) происходит удвое­ние количества хромосомного материала путем редупликации молекул ДНК. Из всех фаз наиболее продолжительна и сложна по протекающим в ней процессам профаза I. В самом начале профазы I хромосомы хорошо видны, они длинные и тонкие, каждая состоит из двух хроматид. Далее гомологичные хромосомы притягиваются друг к другу. Проис­ходит конъюгация, или синапсис, гомологичных хромосом. При этом хроматиды одной гомологичной хромосомы точно прикладываются к соответствующим хроматидам другой. Во время синапсиса гомологич­ные хромосомы, как правило, переплетаются и обмениваются гомологич­ными участками (явление перекреста, или кроссинговеря).

Сдвоенные, коиеюГир'уюЩйе хромосомы называются бивалентами. Число бивалентов равно числу хромосом в гаплоидном наборе. Вслед за образованием бивалентов происходит спирализации хромосом, они уко­рачиваются и утолщаются. При этом становится заметным удвоение ма­териала каждой хромосомы, а так как удвоены хромосомы, находящие­ся в бивалентах, то каждое из таких образований состоит из четырех гомологичных частей. Эти образования называются тетрадами. Чис­ло тетрад также равно гаплоидному набору хромосом.

В прометафазе I спирализация хромосом достигает наибольшей степени. Растворяется ядерная оболочка._

В м e fa ф а 3 e I Тетрады располагаются по экватору, так что центро-м£ры_гомологичных хромосом, обращены к противоположным полюсам и отталкиваются Друг от друга.

В анафазе .(^начинают расходиться к полюсам не дочерние хро­матиды каждой гомологичной хромосомы, а целые хромосомы, ранее конъюгировавшие. Деление заканчивается т е"л о ф а з о й 1.

Таким образом, во время первого мейотического деления происходит расхождение гомологичных хромосом. В каждой дочерней клетке уже гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равно диплоидно­му их набору.

В процессе сперматогенеза в результате первого мейотического деле­ния образуются два сперматоцита второго порядка, а в процессе овоге­неза — два овоцита второго порядка. Эти, еще не зрелые половые клетки, содержат гаплоидный набор хромосом, но количество ДНК в них еще равно таковому в соматических клетках.

Вслед за короткой интерфазой, во время которой синтеза ДНК не про­исходит, клетки вступают во второе мейотическое деление.

Профаза II продолжается недолго. Во время метафазы II хро­мосомы выстраиваются по экватору, центромеры делятся. В а н а ф а-з e II сестринские хроматиды направляются к противоположным полю­сам. Деление заканчивается телофазой II. После этого деления хро­матиды, попавшие в ядра дочерних клеток, называются уже хромосо­мами.

Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, за­тем в конце первого мейотического деления расходятся по одной в две дочерние клетки. Во время второго мейотического деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в две новые дочерние клетки. Следовательно, в результате двух последовательных мейотических деле­ний из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четы­ре клетки с гаплоидным набором хромосом. В зрелых гаметах количест­во ДНК вдвое меньше, чем в соматических клетках.

При образовании как мужских половых клеток (в сперматогенезе), так и женских (в овогенезе) происходят принципиально одни и те же процес­сы, хотя в деталях они несколько отличаются (рис. 38).

Биологическое значение редукционного деления заключается в следующем: 1. Это тот механизм, кото­рым обеспечивается поддержание постоянства числа