28 Бяологня

терии, идущие к передней части тела и в спинную аорту, несущую кровь назад, ко всем органам тела. Венозная кровь из передней части тела со­бирается в парные передние кардинальные вены, а из задней — в задние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены сливаются в парные кювьеровы протоки, по которым кровь поступает в брюшную аорту. От кишечника венозная кровь поступает в подкишечную вену, ко­торая подходит к печени и распадается на капилляры. Из печени кровь идет по печеночной вене в брюшную аорту, куда поступает кровь и из кювьеровых протоков.

Усложнение кровеносной системы у вппных ппяипнпчныу ныряжрнп в появлении сердца, которое имеет лишь одно предсердие и один_желудо7 _чек. В сер^ще бывает только венозная кровь: круг кровообращения один, в котором артериальная и венозная кровь не смешиваетсяГКруговорот крови по телу сходен с кровеносной системой ланцетника. От сердца ве­нозная кровь направляется к жабрам. Окисленная, уже артериальная,, кровь артериями разносится по всему телу и по пенам возвращается к сердцу.

4n. Дальнейшее усложнение кровеносной системы наблюдается^н^зем^ иЩ_п0311Щ0чных, что связано с выключением жаберного и приобрете- нием легочного дыхания. Cepflu^jrojiy^aeTне только венозную, но и ар- терияльную кровь Для разделения этих двух токов в камерах сердца по- являются гюр^гогюдки. Сердце становится сначала .трех-, а затем ,четы- рехкамерным. . -г-Высшие наземные позвоночные_>__>£птдцы_ н_мл^^дита.к>щ}1е) имеют серд- це, разделенное н^четыре^ камеры;, два предсердия и два желудочка. Артериальная и венозная кровь также не смешивается, но это дости- гается существованием двух кругов кровообращения: большого и ма- лого. ~ " Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка, из ко- торого артериальная кровь по артериям разносится по телу, а затем по капиллярам переходит в вены и приносится в правое предсердие.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка. Ве­нозная кровь из него по легочным артериям попадает в легкие, а окис­ленная, артериальная, кровь по легочным венам поступает в левое пред­сердие.

Промежуточную ступень в развитии системы кровообращения от низ­ших позвоночных к высшим занимает кровеносная" система земноводных и преемш^щсщихся. В ней уже два круга кровообращения, но они ещё не полностью ооособлены, поэтому происходит смешение артериальной., и венозной крови.

ГУ эмбрионов позвоночных впереди от сердца закладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят артериальные дуги. Они гомологич­ны артериальным дугам в кровеносной системе ланцетника. Но у позво­ночных число артериальных дуг небольшое и равняется числу висцераль­ных дуг. Так, у круглоротых их образуется от 5 до 15 пар, у рыб — 6—7 пар, у наземных позвоночных — 6 пар.

Первые две пары дуг у всех позвоночных испытывают редукцию. Лишь у рыб они могут давать незначительные артерии. Следующие пары арте­риальных дуг у рыб разделяются на приносящие и выносящие жабер­ные артерии, а у наземных позвоночных подвергаются сильным преобра­зованиям. Из третьей пары дуг образуются сонные артерии. Четвертая пара достигает значительного развития. Из нее развиваются собственно дуги аорты. У амфибий и рептилий дуги аорты развиты симметрично.

У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется только правая. У мле­копитающих редукции подвергается правая и сохраняется лишь левая дуга. Пятая пара дуг у всех позвоночных атрофируется. Только у хвоста­тых амфибий от нее сохраняется незначительный проток. Шестая дуга теряет связь со спинной аортой, от нее берут начало легочные артерии.

Сосуд, связывающий во время зародышевого развития легочную артерию со спинной аортой, называется боталловым протоком. Во взрослом со­стоянии он сохраняется у хвостатых амфибий и некоторых рептилий. Как результат нарушений нормального развития этот проток может сохра­няться также у других позвоночных и человека.

В связи с кровеносной системой находится незамкнутая лимфатиче­ская система. Лимфа выполняет существенную функцию в обмене ве- -ществ, являясь посредником между кровью и тканями. Кроме того, лим­фа богата лейкоцитами (фагоцитами), играющими важную роль в яв­лениях иммунитета.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ОБЗОР НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система бесхордовых. Нервная система всех животных имеет эктодермальное происхождение. Функция ее заключается в восприятии и передаче раздражений. Простейший тип строения нервной системы пред­ставляет собой сеть нервных клеток, распределенных по всему телу и связанных между собой тонкими отростками. Такой тип строения нервной системы, связывающий части организма в одно целое, имеется у типа кишечнополостных. Помимо этой диффузной системы, у медуз и полипов уже появляются скопления воспринимающих внешние раздражения кле­ток, расположенных в определенных местах тела (около рта, по краям зонтика медузы). Эти клетки являются предшественниками органов чувств.

Дальнейшая эволюция идет по пути концентрации нервных клеток в определенных местах тела — образования нервных узлов. Такие узлы или нервные центры в первую очередь возникают в тех частях тела, где находятся воспринимающие клетки. У организмов с билатеральной симметрией это происходит на переднем конце тела, а у организмов с радиальной симметрией формируется и радиальный тип нервной системы.

У плоских червей образуются парные головные узлы, от которых от­ходят вперед нервные волокна к органам чувств и более мощные парные нервные стволы, идущие вдоль тела.

У круглых червей головные нервные узлы с брюшной и спинной сторон сливаются, образуя окологлоточное нервное кольцо.

Дальнейшее усложнение нервной системы у кольчатых червей при­водит к образованию нервной цепочки. В каждом членике тела форми­руются самостоятельные парные нервные узлы.

Все они соединяются между собой как продольными, так и поперечны­ми тяжами. В результате нервная система приобретает строение, напо­минающее лестницу. Часто обе цепочки сближаются между собой, соеди­няясь по средней линии тела в непарную брюшную нервную цепочку.

У членистоногих имеется такой же тип нервной системы. С дальней­шим развитием органов чувств, конечностей и уменьшением числа сег­ментов тела у них происходит все большая концентрация нервных кле­ток. Надглоточный узел образует большую нервную массу, в которой происходит обособление отдельных нервных центров. Количество узлов нервной цепочки уменьшается, а размеры их увеличиваются. У большин­ства представителей типа моллюсков нервная система более примитивна и состоит из нескольких нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединенных тяжами. Только у головоногих вокруг глотки образу­ются, большие скопления нервной ткани.

Нервная система хордовых. Простейшим типом нервной системы у хордовых является нервная трубка, которая в процессе эволюции диф­ференцируется на головной и спинной мозг. Так, у низших хордовых жи­вотных центральная нервная система имеет вид трубки с полостью внут­ри (невроцель). Помимо этой мозговой трубки, имеется еще перифери-

\

ческая нервная система в виде отходящих нервов. У ланцетника (подтип бесчерепных) над хордой расположена нервная трубка, которая в голов­ном отделе образует небольшое расширение — зачаток головного мозга. Расширенная в этом месте центральная полость трубки (невроцель) но­сит название желудочка.

У всех позвоночных в онтогенезе на переднем конце нервной трубки образуются три вздутия—передний, средний и задний мозговые пузыри. В дальнейшем передний мозговой пузырь делится на два отдела, из которых образуются передний отдел головного мозга и промежуточный мозг. Из среднего мозгового пузыря формируется средний мозг. Задний мозговой пузырь также делится на два отдела, из которых передний раз­вивается в мозжечок, а задний — в продолговатый мозг, переходящий в спинной.

У всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Но в различных классах степень развития этих отделов мозга неодинакова (см. табл. VI Б на вклейке).

У круглоротых центральная нервная система уже состоит из головно­го и спинного мозга. В головном мозге, как и у всех позвоночных, пять отделов: 1) очень маленькие полушария переднего мозга с крупными обонятельными долями; 2) промежуточный мозг; 3) средний мозг; 4) очень слабо развитый мозжечок; 5) продолговатый мозг. Все пять отделов головного мезга расположены друг за другом в одной горизон­тальной плоскости. Невроцель в каждом отделе образует расширение — желудочки. Продолговатый мозг непосредственно переходит в спинной с центральным каналом внутри. От него отходят спинномозговые нервы, которые начинаются двумя корешками — спинным и брюшным.

Головной мозг рыб значительно более дифференцирован по сравне­нию с мозгом круглоротых. Полушария развиты значительно лучше, осо­бенно у двоякодышащих рыб. С нижней стороны промежуточного мозга находится мозговая железа — гипофиз.

В области среднего мозга образуется изгиб, характерный для всех вышестоящих позвоночных. Хорошо выражены зрительные доли средне­го мозга. Размеры мозжечка, представляющего собой центр координа­ции движений, варьируют в зависимости от активности движения дан­ного вида рыбы. Из головного мозга выходят 10 пар черепномозговых нервов.

Нервная система амфибий близка по своему строению к нервной системе двоякодышащих рыб, но отличается от нее значительным разви­тием и полным разделением парных вытянутых полушарий, а также сла­бым развитием мозжечка, что обусловлено сравнительно малой подвиж­ностью амфибий и большим однообразием их движений. У низших амфи­бий, как и у рыб, все отделы мозга расположены в одной плоскости. Особое внимание обращает на себя развитие коры полушарий переднего мозга, образующей первичный мозговой свод — архипаллиум.

От головного мозга отходят, как и у рыб, 10 пар черепномозговых нервов. Хорошо развита симпатическая нервная система, иннервирующая внутренние органы.

Головной мозг рептилий отличается прогрессивным развитием всех отделов мозга, что связано с их более активным образом жизни. По сравнению с мозгом земноводных у рептилий более развиты полушария и мозговой свод, обособлены теменные доли. На поверхности полушарий впервые в процессе эволюции появляется кора, образующая два остров­ка на латеральной и медиальной сторонах каждого полушария. В связи с большим объемом движений увеличен размер мозжечка. Продолгова­тый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Темен­ной орган функционирует у некоторых рептилий, как глаз. Появляется впервые кора. Из головного мозга выходят все 12 пар нервов.

Головной мозг птиц имеет относительно большие полушария и зри­тельные доли, хорошо развитый мозжечок и очень маленькие обонятель­ные доли.

В головном мозге млекопитающих особенно развиты полушария, до­стигающие настолько больших размеров, что они покрывают средний мозг и мозжечок. Особого развития достигает также кора головного мозга, площадь которой увеличивается за счет образования извилин и борозд. Появляется вторичный мозговой свод — неопаллиум. Сильно прогрессирует и мозжечок.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ОБЗОР РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ

Органы размножения бесхордовых. Органы размножения у всех живот­ных формируются в мезодерме, хотя первичные половые клетки обосаб­ливаются в онтогенезе значительно раньше, чем образуется третий заро­дышевый листок. Дифференцировка клеток на половые и соматические и в процессе филогенеза была наиболее ранней.

У низших многоклеточных (губки, большинство кишечнополостных) еще не имеется ни половых органов, ни выводных протоков для выделе­ния половых клеток наружу.

Половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки) созревают среди экто- или энтодермальных клеток и через разрывы стенок тела выходят наружу. Характерно, что и мужские, и женские половые клетки образу­ются в одном организме, только созревание их обычно происходит в раз­ное время.

У плоских червей гермафродитный тип строения половой системы со­храняется, но в связи с общим усложнением строения тела для выведе­ния половых продуктов из организма формируется сложная система про­токов: семяпроводы, семяйзвергательные каналы для мужских половых клеток и яйцеводы, матка, влагалище — для женских. Формирование половых клеток происходит в трубчатых или гроздьевидных железах — семенниках и яичниках. Половые органы многих видов плоских червей достигают значительного размера в связи с паразитическим образом жизни.

У круглых червей и членистоногих половые железы и их протоки тоже имеют .трубчатое строение, но эти организмы раздельнополые. С услож­нением строения половой системы происходит развитие приспособлений для внутреннего оплодотворения — копулятивного аппарата.

В связи с появлением сложных личиночных стадий развития у червей, членистоногих и моллюсков женские половые клетки снабжаются боль­шим количеством питательных веществ и защитных оболочек. Для фор­мирования их в выводных протоках женской половой системы возникают различные добавочные железы (желточннки и др.)

Интересно, что еще у кольчатых червей половые клетки выделяются во вторичную полость тела, а оттуда выводятся наружу через систему ка­нальцев, связанных с нефридиями. Таким образом, выводные протоки половых желез и каналы выделительной системы у этих червей тесно связаны. Аналогичное явление наблюдается среди классов позво­ночных.

Органы размножения хордовых. Среди хордовых только представители подтипа оболочников гермафродиты, остальные — раздельнополые.

В процессе эволюции репродуктивная система у хордовых изменялась от сходных по строению женских и мужских желез к специализации их и возникновению связи с различными для каждого пола частями выдели­тельной системы, которые становились половыми протоками; от осемене­ния наружного (у водных животных) к внутреннему и связанным с ним приспособлениям у особей обоих полов. У низших хордовых мужские и женские железы по строению сходны, а половой диморфизм у самих орга­низмов не выражен.

У ланцетника (самцов и самок) половые железы имеют вид пузырь­ков, которые в количестве 26 пар метамерно залегают в стенках около­жаберной полости. В этих железах нет половых протоков, а созревшие половые клетки через разрывы стенок попадают в околожаберную по­лость, откуда с током воды выходят наружу через атриопор.

У круглоротых (подтип позвоночные) половая железа непарная и имеет вид длинной ленты. Семенник и яичник состоят из округлых кле­точных скоплений — фолликулов. Половые железы, как и у ланцегника, не имеют выводных протоков и зрелые половые клетки вначале попадают в полость тела, а затем выводятся через половые отверстия. Интересно, что у миног наблюдаются еще следы гермафродитизма — у самок задняя часть яичника представляет собой рудиментарный семенник, а у самцов передняя часть семенника — рудиментарный яичник.

У представителей класса рыб половые органы очень разнообразны. Яичник (обычно непарный) сохраняет фолликулярный тип строения, а в семенниках (чаще парных) появляются семявыводящие канальцы. У рыб выводные протоки половых желез уже тесно связаны с выдели­тельными каналами почек. У самок хрящевых и двоякодышащих рыб мюллеровы каналы видоизменяются в яйцеводы, а вольфовы — функ­ционируют как мочеточник. У самцов этих рыб мюллеровы каналы реду­цированы, а вольфовы служат И семяпроводами, и мочеточниками. У всех остальных видов рыб половыми протоками и у самцов, и у самок служит особый, обособленный канал; вольфов канал у обоих полов вы­полняет функцию мочеточника, а мюллеров — редуцируется.

У многих рыб половые железы сильно разрастаются в связи с приспо­соблением к откладыванию огромного количества икринок. У большин­ства рыб оплодотворение наружное, но у немногих живородящих рыб есть и внутреннее.

У амфибий парные половые органы состоят из бобовидных семенников у самцов и пигментированных зернистых яичников у самок. Соотноше­ние половых и выделительных каналов у них такое же, как и у двояко­дышащих рыб. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник (вольфов канал), функционирующий и как семяпровод, впадающий в клоаку. У самок яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через извилистые яйцеводы (мюллеровы каналы) выводятся наружу через клоаку.

У хвостатых амфибий оплодотворение внутреннее, а у бесхвостых — наружное.

У всех высших позвоночных (амниот) оплодотворение внутреннее.

У рептилий и птиц половые железы закладываются как парные орга­ны, но затем развиваются неравномерно. У многих рептилий левый яич­ник развит слабее правого. У птиц, наоборот, развивается только левый яичник с очень крупным яйцеводом.

Яйцевод у птиц дифференцирован на отделы: передняя часть его вы­деляет белковые вещества, а задняя — вещества, из которых формирует­ся скорлупа Яиц.

У однопроходных млекопитающих половая система напоминает тако­вую рептилий (наличие клоаки, откладывание яиц).

У других представителей млекопитающих происходит дальнейшее усложнение половой системы, связанное прежде всего с развитием при­способления для развития детенышей в матке и питания их за счет орга­низма матери через плаценту.

В результате расширения задней части яйцеводов и срастания оих в один непарный орган образуется матка. Противоположные концы яйце­водов открываются воронками в брюшную полость рядом с яичниками.

У самцов некоторых видов млекопитающих семенники находятся в брюшной полости, но у большинства видов они выходят наружу и лежат в мошонке Появляется также сложная система придаточных желез (ее-менные пузырьки, предстательная железа) и копулятивных органов.

РОДОСЛОВНОЕ ДРЕВО ЖИВОТНОГО МИРА

ФИЛОГЕНИЯ ОСНОВНЫХ ГРУПП БЕСХОРДОВЫХ

Филогенетическое древо представлено на рис. 180.

По мнению современных исследователей (А. П. Маркевич, 1954), наи--большее сходство с первичными одноклеточными, появившимися на Зем­ле, имеют саркодовые. Согласно этим авторам, древние амебоподобные организмы явились родоначальниками современных саркодовых и жгутиковых. По другой гипотезе самыми древними простейшими призна­ются жгутиковые, имеющие сходство с низшими из растений. По-види­мому, современные жгутиковые и саркодовые произошли от общего предка; на генетические связи их указывает способность некоторых жгу­тиковых образовывать псевдоподии, а саркодовых — жгутики. От сарко­довых и жгутиковых независимо друг от друга произошли различные от­ряды споровиков. Строение инфузорий указывает на их родственные связи со жгутиковыми.

Колониальные одноклеточные явились предками многоклеточных. От колониальных жгутиковых произошел гипотетический свободноплаваю­щий организм — паренхимелла, давшая начало радиалыю-симметричным животным. Предки губок вели прикрепленный образ жизни, что огра­ничило их дальнейшую эволюцию и даже упростило строение.

Предки кишечнополостных долго вели свободноплавающий образ жизни, поэтому организация их значительно продвинулась по пути про­гресса. Переход к сидячему образу жизни обусловил развитие радиаль­ной симметрии тела.

Все остальные многоклеточные (первичноротые и вторичноротые) при­обрели двустороннюю симметрию.

Среди первичноротых самые примитивные — отряд бескишечных рес­ничных червей. Они являются потомками паренхимеллы. От бескишеч­ных (Acoela) произошли остальные отряды ресничных червей, которые дали начало паразитическим плоским червям (сосальщикам и ленточ­ным). Однако возможно, что ленточные произошли и непосредственно от бескишечных турбеллярий. Круглые (первичнополостные) черви произошли, вероятно, от ресничных червей.

Кольчатые черви — наиболее высокоразвитые из червей — берут свое начало, по-видимому, от древних кишечнополостных.

Моллюски имеют большое сходство в развитии яиц с кольчецами, ли­чинка у примитивных моллюсков—та же трохофора. Это дает основа­ние считать, что предками моллюсков были малосегментированные с не­совершенной метамерией первичные кольчатые черви.

Самый богатый формами тип членистоногих настолько сходен по строе­нию с кольчатыми червями, что есть все основания признать их фило­генетическое родство. Некоторые зоологи даже объединяют их в один тип — члещстых. Переход от кольчатых червей сопровождался значи­тельным повышением организации. Тип членистоногих в процессе фило­генеза давно распался на несколько подтипов, которые, однако, произош­ли от каких-то общих предков — примитивных первичных членистоногих. Некоторые из них обнаружены в ископаемом состоянии. Один из древних вымерших подтипов членистоногих — трилобиты. Трилобиты имели ряд примитивных признаков: сегментация тела и конечностей у них была еще в значительной мере гомономной; у наиболее примитивных трилобитов

тело состояло из двух отделов: головы и туловища; конечности трило-литов двуветвистые, что сближает их как с полихетами, так и с ракооб­разными. В трилобитах можно видеть промежуточное звено между коль­

чатыми червями и древнейшими предками членистоногих. По-видимому, трилобиты ближе всего к предкам ракообразных. С трилобитами в фи­логенетическом родстве находится также вымершая группа членистоно­гих— ракоскорпионы. Найдены ископаемые переходные формы между ракоскорпионами и древними паукообразными, в частности скорпионами. В строении скорпионов обнаруживаются общие черты с другими пауко­образными. Наиболее высокой организации и разнообразия форм достиг­ли насекомые, приспособившиеся к полету. Но и в их строении сохраняет­ся много общего с аннелидами, а первичнотрахейные прямо указывают на родственные связи между насекомыми и кольчецами.

Вторичноротыми являются иглокожие, погонофоры и хордовые. Пред­ками этих групп организмов были, по-видимому, билатеральносиммет-ричные подвижные животные, близкие к гребневикам. Предки иглоко­жих, родственные предкам хордовых, обладали билатеральной симмет­рией, но переход к прикрепленному или малоподвижному образу жизни повлёк утрату этой симметрии и частичный переход к радиальной сим­метрии.

От древних вторичноротых еще раньше отделилась ветвь к погонофо­рам. Своеобразные условия жизни стали причиной упрощения их орга­низации. Наоборот, значительно более активный образ жизни предков хордовых способствовал прогрессивному развитию представителей этого типа.

ФИЛОГЕНИЯ ХОРДОВЫХ

Предками хордовых считаются гипотетические первичнохордовые, близ­кие к полухордовым (баляноглоссу). От них произошли оболочники, бес­черепные и предки позвоночных.

Позвоночные развились в пресных проточных водах. Сопротивление течению обусловило появление на месте хорды более плотного скелета — позвоночника, а также конечностей и черепа. К примитивным предкам позвоночных наиболее близки круглоротые, представляющие собой боко­вую ветвь основного ствола эволюции хордовых. Прогрессивное развитие предков позвоночных, которых можно назвать Protovertebrata, привело к активному захватыванию пищи. В результате этого произошло преоб­разование жаберных дуг в части челюстного и подъязычного аппаратов. Первыми челюстными были рыбы. Среди них древнейшую группу состав­ляли панцирные рыбы, имевшие хрящевой скелет. Уже в девонском пе­риоде Появились все современные подклассы рыб. Из них наиболее древ­ними следует признать акул и скатов. Костные рыбы — более молодая ветвь. От древних костных рыб произошли кистеперые, двоякодышащие и современные костистые рыбы.

Появившиеся среди костных кистеперые рыбы представляют для фило­гении наибольший интерес. От них произошли древнейшие земновод­ные— стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах, давшие начало современным хвотатым, бесхвос­тым и безногим амфибиям. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, были чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Ха­рактерные признаки их — панцирь из кожных костей на голове, боках и животе, спиральный клапан кишечника, отсутствие тел позвонков, слаборазвитые короткие конечности.

Современные амфибии приспособились к наземным условиям жизни. От рыб они отличаются наличием пятипалых конечностей, легких и свя­занными с ними особенностями кровеносной системы. С рыбами их объе­диняет развитие личинки (головастика) в водной среде, наличие у личи­нок жаберных щелей, наружных жабр, боковой линии, артериального конуса и отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития.

Древнейшие рептилии также происходят от стегоцефалов, а именно от лабиринтозубых стегоцефалов. Появление пресмыкающихся связано с новым прогрессивным этапом развития позвоночных. У них появились такие приспособления к наземному образу жизни, которые сделали пре­смыкающихся первыми настоящими наземными позвоночными. Одной из ветвей древнейших рептилий явились котилозавры. Они — предки со­временных пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Птицы — потомки древних пресмыкающихся псевдозухий, произошед­ших от котилозавров. Псевдозухий передвигались на задних ногах, не­которые из них обитали на деревьях и могли планировать в воздухе.

Млекопитающие произошли от древних примитивных рептилий. Исход­ной группой служили зверозубые ящеры (Theriodontia). Боковой ветвью были однопроходные. Предками сумчатых и планентарных стала вымер­шая группа Trituberculata. Древнейшим отрядом плацентарных являют­ся насекомоядные. От примитивных насекомоядных произошки грызуны, рукокрылые и древние хищные, а от последних — современные хищные, ластоногие, китообразные и примитивные"копытные. Приматы связаны в своем происхождении с древними насекомоядными, обитавшими на де­ревьях. Прогрессивная эволюция привела к появлению человека.

ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ

Развитие органического мира тесно связано с историей Земли. В истории Земли уста­новлено пять эр, каждая из них подразделяется на периоды, которые в свою очередь делятся на эпохи. Для каждого геологического отрезка времени характерны свои иско­паемые организмы, по которым можно определить этот отрезок времени. Такие ископае­мые получили название руководящих форм. В последнее время используется метод, который дает возможность достаточно точно определить возраст геологи­ческих отложений Земли. Для этого в горных породах определяют соотношение стабильных и радиоактивных изотопов. Легкий ураи (U²⁸⁸), распадаясь с постоянной скоростью, образует легкий свинец (РЬ²⁰⁸), тяжелый уран (IP³⁶)—средний свинец (РЬ*"⁷). Радиоактивный углерод (С¹⁴) образует азот и т.. д. Скорость распада урана равна 1426 млн. лет, тяжелого урана — 9 млрд. лет, радиоактивного углерода — 11200 лет и т. д. Относительное количество названных элементов, как и других ста-оильных и радиоактивных изотопов, позволяет определить возраст породы.

Геохронология органического мира рпсуегся следующим образом.

В архейскую эру (древность 3600—1600 мли. лет), по-видимому, зародилась жизнь, но ископаемых остатков ее ие сохранилось.

В протерозойскую эру (древность 1600—600 млн. лет) эволюция организмов до--стигла клеточного уровня (бактерии и синезеленые водоросли,-водоросли, простейшие). Появились организмы, способные к фотосинтезу. Та*ким образом произошла диверген­ция в развитии органического мира иа аутотрофные (растения) и гетеротрофные (жи­вотные) организмы. Появились первые многоклеточные организмы, развитие которых привело уже к появлению губок, кишечнополостных, моллюсков, низших членистоногих, иглокожих, низших хордовых.

В палеозойскую эру (древность 600—500 млн. лет) шло дальнейшее усложнение организации бесхордовых. В силурийском периоде этой эры (425—405 млн. лет) нача­лось заселение суши растениями и животными. Первыми были псилофиты и членистоно­гие. Эволюция хордовых привела к появлению бесчелюстных панцирных рыб.

Девонский период (405—345 млн. лет) характеризуется «завоеванием суши». Возни­кают леса из папоротникообразных растений. Появляются насекомые и земноводные.

В каменноугольный период (345—280 млн. лет) появляются голосеменные растения, бесхвостые амфибии и первые пресмыкающиеся.

В пермский период (280—230 млн. лет) возникают хвойные растения и звероподоб­ные пресмыкающиеся.

Мезозойская эра (древность 230—63 млн. лет) —время пресмыкающихся. В триасо­вом периоде (230—181 млн. лет) развиваются первые яйцекладущие млекопитающие. В юрский период появляются покрытосеменные растения, первоптицы (археоптерикс и архиорнис). В меловой период (135—63 млн. лет) получают массовое распространение покрытосеменные Это связывают с появлением большого числа насекомых (опылителей) и птиц—распространителей плодов и.семян.

Кайнозойская эра (древность 63 млн. лет). — время млекопитающих. Третичный пе­риод (63—1 мли. лет) характеризуется расцветом цветковых растений и млекопитаю­щих, богатством насекомых, костистых рыб и птиц. Появляются ближайшие предки человека.

Четвертичный период начался около 1 мли. лет назад и характеризуется становлением •человека.