Раздел пятый. Особенности анатомического строения птиц

Птицы в связи с приспособленностью к полету имеют в строе­нии организма ряд специфических черт. По своему развитию они стоят ближе к рептилиям и объединяются с ними в общий надкласс ящерообразных — sauropsida. У птиц, как и у рептилий, нет кожных желез, сильно развиты роговые кожные производ­ные (перья, чешуя, роговой клюв, когти), типичная нижняя ску­ловая дуга, составная клиновидная и нижнечелюстная кости, единственный затылочный мыщелок, подвижная квадратная кость, сложный крестец, наличие крючковидных отростков ре­бер, метатарзальное сочленение на тазовой конечности, сходное строение почки и др. У птиц лучше, чем у рептилий, развиты: головной мозг, органы зрения и слуха. Они отличаются тепло­кровностью и другими чертами, связанными с особенностями их экологии.

Особый способ передвижения — полет — наложил отпечаток на всю их организацию. Особенности эти диктовались необходи­мостью подчинить форму и структуру организма требованиям аэродинамики. Особенности строения системы органов движе­ния и перьевой покров создают обтекаемый контур тела, груд­ная конечность превратилась в крыло — специализированный ле­тательный аппарат. Кости прочные и легкие, часто пневматизи-рованные, голова облегчена благодаря отсутствию зубов. Шей­ный отдел удлинен и очень подвижен, выполняя вместе с голо­вой роль переднего руля, хватательной конечности и обеспечивая круговой обзор. Грудопоясничный отдел короткий и малопо­движный, хвостовой отдел превращен в основу для рулевых перьев. Мускулатура расположена крайне неравномерно, обес­печивая в основном полет и хождение. Внутренние органы рас­положены таким образом, что наиболее массивные (печень, же­лудок) лежат вблизи центра тяжести тела. Кишечник короткий при сохранении высокой активности секреторной (крупные застенные железы) и всасывательной (ворсинки в толстом кишеч­нике) функций. Усиление аэрации за счет развития воздухонос­ных мешков (двойное дыхание), что способствует интенсифика­ции процессов обмена и жизнедеятельности птиц. Облегчение системы выделения — отсутствие мочевого пузыря, размноже­ния— один яичник и яйцевод, внешнее развитие зародыша.

Аппарат движения. Скелет

Облегченность скелета птиц создается за счет большей мине­рализации компакты, пористости губчатого вещества, пневматизации и раннего сращения костей. У самок перед яйцекладкой в костномозговых полостях трубчатых костей накапливается губчатая медуллярная кость — substantia spongiosa nova, кото­рая при достаточном содержании Са в рационе заполняет всю полость кости. В процессе яйцекладки медуллярная кость рас­ходуется на образование скорлупы. При недостатке Са истон­чается компакта и кости становятся ломкими.

Череп (рис. 157). Мозговой отдел черепа образован непарными затылочной, клиновидной, решетчатой и парными височной, теменной, лобной костями. Швы между костями чере­па видны лишь в первые дни после вылупления. У взрослых птиц границы между костями совершенно не видны. На форму пти­чьего черепа большое влияние оказывают крупные глаза. Под их давлением глазничные крылья клиновидной кости срастаются между собой и с перпендикулярной пластинкой решетчатой ко­сти и становятся межглазничной перегородкой. В результате мозговой отдел черепа не заходит рострально дальше глазниц. Затылочная кость имеет один мыщелок, что значительно увели­чивает подвижность головы.

Лицевой отдел устроен сложнее. Его образуют парные резцовые (межчелюстные), верхнечелюстная, носовая, слезная, нёбная, скуловая, крыловидная, квадратная, нижнечелюстная и непарные сошник, подъязычная кости. Резцовые, верхнечелюст­ные и носовые кости образуют костный остов верхнего клюва — надклювья. Носовые кости имеют вид тонкой пружинистой пла­стинки, которая присоединяется (у гусиных суставом) к лобным и слезным костям и позволяет поднимать вверх надклювье. Дви­жение это совершается одновременно с опусканием нижней че­люсти— подклювья благодаря развитию нижней скуловой дуги и подвижности квадратной кости. Эта кость неправильной четы­рехугольной формы образует 4 сустава: с височной, крыловидной, скуловой и нижнечелюстной костями. Подвижное соединение крыловидной, скуловой, нёбной, квадратной, нижнечелюстной ко­стей при сочетанной работе формируемых ими нескольких су­ставов образуют хороший хватательный механизм птичьего клюва.

Стволовой скелет. Шейный отделу птиц разных видов имеет различное количество позвонков: у кур и индеек—13— 14, у уток—14—15, у гусей—17—18. Шейные позвонки по­движны, имеют короткие остистые и хорошо развитые попереч­ные отростки, рудименты ребер в виде реберных отростков. Сложный рельеф головок и ямок позвонков обеспечивает не только сгибание и разгибание, но и отведение в стороны, и ограниченное вращение.

Грудной отдел короткий и малоподвижный. Состоит из 7—9 грудных позвонков, такого же количества пар ребер и грудины. Позвонки со 2-го по 5-й срослись в единую позвон­ковую, или спинную, кость. 1-й и 6-й позвонки свободны. 7-й сросся с первым поясничным.

Ребра у кур состоят из двух костных частей — вертебральной и стернальной. 2—3 передних и одно заднее — астерналь­ные, остальные стернальные. На вертебральных концах ребер есть крючковидные отростки, упрочивающие стенку грудной клетки. Между вертебральной и стернальной частями ребра, между ребром и грудиной — суставы.

Рис. 157. Скелет курицы:

1 - резцовая (межчелюстная) кость; 2 — ноздря; 3 — носовая, 4 — слезная, 5 — решетчатая, 6 — зубная и 7 — квадратная кости; 8 — барабанная полость; 9 — атлант; 10 — коракоидная кость; 11 — ключица; 12 — лопатка; 13 — спинная кость; 14 — астер­нальное и 15 — стернальное ребра; 16 — крючковидный отросток; 17 — тело; 18 — реберный, 19 — боковой и 20 — средний отростки грудины; 21 — ее гребень; 22 — плечевая, 23 — лучевая. 24 — локтевая, 25 — запястная локтевая и 26 — запястная лучевая кости; 27 — 11 палец; 28 — пястные кости; 29 — III палец; 30—IV палец; 31 — подвздошная кость; 32 — седалищное отверстие; 33 — хвостовые позвонки; 34 — пигостиль; 35 — седалищ­ная и 36 — лонная кости; 37 — запертое отверстие; 38 — бедренная кость; 39 — колен­ная чашка; 40 — малоберцовая, 41 — большеберцовая, 42 — плюсно-заплюсневая и 43 — I плюсневая кости; 44 — I палец; 45 — II палец; 46 — III палец; 47 — IV палец.

Грудина — плоская кость, вогнутая сверху. Тело ее вытянуто в каудальном направлении и на вентральной поверхности несет гребень—киль. Тело грудины у водоплавающих широкое, киль не такой высокий, как у куриных. На переднем крае тела име­ются поверхности для сочленения с коракоидной костью, по бокам по 2 отростка — боковой (грудной) и задний (брюшной), разделенные глубокими вырезками. К грудине прикрепляются самые мощные мышцы.

П ояснично-крестцовый и хвостовой отделы. Последний грудной, поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки срастаются в единую пояснично-крестцовую кость. В ней насчитывается 11—14, у гусиных— 16—17 костных сегмен­тов. К ней прирастают с двух сторон тазовые кости, отчего весь отдел называется тазовым.

В хвостовом отделе насчитывается 5 несросшихся по­звонков. Последние 4—6 позвонков срастаются в пигостиль — плоскую треугольную косточку, к которой прикрепляются руле­вые перья.

Скелет конечностей. Скелет грудной конечности. В связи с приспособленностью к полету грудная конечность пре­вратилась в крыло, скелет которой состоит из пояса и свободной конечности.

Скелет плечевого пояса птиц состоит из трех костей: лопат­ки, ключицы и коракоидной кости. Лопатка — плоская, длинная, узкая, саблевидно-изогнутая кость. Лежит параллельно позво­ночнику на вертебральных концах ребер. Ключица — парная кость в виде тонкой округлой палочки. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, отчего образуется вилочка.

Коракоидная кость самая мощная из костей пояса. Располо­жена почти под прямым углом к лопатке и параллельно ключи­це. Кость пневматизирована. Проксимальным концом сочленяет­ся с лопаткой, ключицей и плечевой костью, дистальным с гру­диной.

Скелет свободной грудной конечности состоит из костей плеча, предплечья и кисти. Плечевая кость длинная, трубчатая, пневматизированная, с широким проксимальным эпифизом.

Из костей предплечья лучше развита локтевая кость — длин­ная, слегка изогнутая. Она является основной опорой маховых перьев. На дистальном эпифизе 2 суставные поверхности для со­членения с костями запястья и одна с лучевой костью. Лучевая кость меньше локтевой, имеет вид цилиндрической палочки. Между ними широкое межкостное пространство.

Кости кисти сильно редуцированы. Из костей запястья со­хранились только запястная лучевая и запястная локтевая. Про­межуточная кость срослась с лучевой запястной, добавочная с локтевой запястной. Кисти дистального ряда срослись с костя­ми пясти, которые также частично редуцировались и срослись. II, III и IV пястные и кости дистального ряда запястья срослись в единую пястно-запястную кость или пряжку. В пряжке самая крупная часть образована III пястной костью. II кость имеет вид небольшого бугорка. Между III и IV костями пясти межкостное пространство. Из пальцев более развит III, скелет которого со­стоит из двух фаланг, у II и IV пальцев развито по одной фалан­ге. II палец является костной основой крылышка.

Скелет тазовой конечности. Скелет тазового пояса состоит из подвздошной, лонной и седалищной костей, сросшихся в тазовую кость. Все 3 кости принимают участие в формирова­нии суставной впадины. Подвздошная кость лежит вдоль пояснично-крестцовой кости, с которой срастается. Сильно наклоне­на вниз. Краниальная часть кости вогнутая, здесь лежат ягодич­ные мышцы. Каудальная часть выпуклая, под ней расположены почки. К каудальному краю подвздошной кости прирастают лонная и седалищная кости.

Седалищная кость имеет вид вытянутого треугольника. Лон­ная кость в виде длинной тонкой изогнутой палочки, идущей по краю тазовой кости. Лонные и седалищные кости не срастаются между собой. Таз имеет широкий вход с мягкими стенками — приспособление для кладки яиц.

Скелет свободной конечности состоит из бедра, костей голе­ни и стопы. Бедренная кость — длинная, трубчатая, пневмати­зированная. Из костей голени лучше развита большеберцовая кость, которая к тому же срастается с костями заплюсны и обра­зуется большеберцово-заплюсневая или беговая кость — самая длинная и мощная кость скелета. Малоберцовая кость редуци­рована, ее дистальный конец срастается с большеберцово-заплюсневой костью. Кости стопы, кроме пальцев, срослись. За­плюсны не существует. Проксимальный ряд заплюсны вошел в состав большеберцово-заплюсневой кости, дистальный и цен­тральный ряды слились с костями плюсны, а те в результате сращения II, III и IV плюсневых костей образовали плюсно-за­плюсневую кость, или цевку. На дистальном конце ее тройной блок для сочленения с костями пальцев. У дистального конца этой кости лежит в виде горошинки самостоятельная I плюсне­вая кость. У петухов на плантарной поверхности цевки есть шпорный отросток. Пальцы хорошо развиты. I палец обращен назад и имеет 2 фаланги, II — 3,111 — 4, IV — 5.

Мышцы

Скелетная мускулатура у птиц расположена на теле нерав­номерно (рис. 158).

Подкожные мышцы хорошо развиты, собирают кожу в склад­ки, что позволяет взъерошивать, поднимать и поворачивать кон­турные перья.

Мышцы головы. Лицевая мимическая мускулатура отсутст­вует.

Жевательная мускулату­ра более дифференцированна, чем у млекопитающих, и хорошо развита. Имеются особые мышцы, действую­щие на квадратную кость, и другие подвижные кости черепа (см. скелет птицы).

Мышцы стволовой части тела хорошо развиты в об­ласти шеи и хвоста. На шее много коротких и длинных мышц, расположенных в не­сколько пластов. Особенно­сти строения позвонков, по­движность и большая дли­на шеи способствуют разгибанию, отведению и некоторому вращению не только шеи це­ликом, но и ее отдельных участков, в результате чего шея птицы принимает S-образный вид. Мышцы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночника не развиты в связи с их неподвиж­ностью. Мышцы грудной клетки и брюшной стенки те же, что и у млекопитающих, за исключением диафрагмы, которая имеет вид соединительнотканной пленки, не полностью отделяющей легкие от остальных органов.

Мышцы грудной конечности сильно развиты и дифференцированны. В их число входит несколько десятков мышц. Грудная конечность птиц связана с туловищем не только суставами, но и с помощью мышц в области плечевого пояса и плеча. Это са­мые мощные мышцы тела. Они составляют до 45% от массы мускулатуры и выполняют основную работу во время полета, под­нимая, опуская, супинируя, пронируя крыло в зависимости от маневра, совершаемого птицей. Это такие мышцы, как поверх­ностная (большая) грудная мышца, подлопаточная, коракоидно-плечевая и другие.

Рис. 158. Мышцы курицы:

1 — жевательные мм.; 2 — разгибатели шеи и головы; 3 — длинная м. шеи; 4 — зоб; 5 — длиннейшая м. шеи; б — трапециевидная м.; 7 — широчайшая м. спины; 8 — зубчатая вентральная м.; 9 — портняжная м.; 10 — напрягатель. широкой фасции бедра; 11 — двуглавая м. бедра; 12 — хвостовые мм.; 13 — копчиковая железа; 14 — поверхност­ная грудная м.; 15 — мм. крыла; 16 — косая наружная м. живота; 17 — ик­роножная м.; 18 — длинная малоберцо­вая м.; 19 — полусухожильная м.: 20 — полуперепончатая м.; 21 — внутренняя косая м. живота; 22 — мм. ануса и клоаки.

Мышцы тазовой конечности также многочисленны. В области таза и бедра расположены разнообразные по функции мышцы, действующие на тазобедренный сустав. Из мышц, действующих на дистальные звенья конечности, развиты разгибатели и сгиба­тели. Их сухожилия обычно окостеневают. При движении бла­годаря сочетанному действию мышц на 2—3 сустава происходит одновременное разгибание и сгибание суставов. Сгибание всегда сопровождается приведением пальцев, разгибание — отведением. У куриных хорошо развит механизм сидения на ветке без затра­ты мышечной энергии. Это своеобразная сухожильная система, которая начинается сухожилием стройной мышцы, перекиды­вается через коленную чашечку, где прикрепляется к сухожилию гребешковой мышцы, затем переходит на латеральную сторону голени, закрепляется на малоберцовой кости, поворачивает на плантарную поверхность и срастается с сухожилиями сгибате­лей пальцев. Этот механизм связывает суставы так, что при сгибании коленного сустава сгибаются и пальцы.