Гортань

Гортань — larynx (рис. 112) —лежит под глоткой близ углов нижней челюсти. Гортань проводит воздух в трахею, не допу­скает попадания пищи в дыхательные пути и содержит голосовой аппарат. Состоит гортань из 5 хрящей: надгортанника, щитовид­ного, двух черпаловидных и кольцевидного. Хрящи между собой и с подъязычной костью соединены суставами и связками (Б). Движениями гортани, ее расширением и сужением управляют мышцы гортани и тесно с ней связанной подъязычной кости. Надгортанник, закрывающий вход в гортань при прохождении пищевого кома, и частично черпаловидные хрящи состоят из эластического хряща, остальные — из гиалинового хряща, обес­печивая зияние гортани. В полости гортани между черпаловидными и щитовидным хрящами расположены 2 голосовые склад­ки с голосовой щелью между ними. В основе голосовой складки лежит эластическая голосовая связка и голосовая мышца. Голо­совой аппарат покрыт слизистой оболочкой, как и вся полость гортани.

ТРАХЕЯ

Т

Рис. 112. Гортань крупного рогатого скота снаружи (А) и изнутри (Б):

1 — надгортанник; 2 — щитовидный хрящ; 3— черпаловидный хрящ; 4— кольцевидный хрящ; 5 — хрящи трахеи; 6 — голосовая связка; 7 —другие связки гортани.

рахея — trachea — трубка, в стенке которой заключены не­замкнутые хрящевые кольца, обеспечивающие ее зияние. Хрящи соединены друг с другом кольцевидными связками. Их незамк­нутые края обращены дорсально и соединены трахейными мыш­цами, которые могут уменьшить просвет трахеи. В области шеи? трахея лежит под позвонками и пищеводом или рядом с ним.

В грудной полости на уровне 4—6-го ребра трахея делится на 2 главных бронха. Место деления называется бифуркацией. У ро­гатого скота трахея содержит 46—50 хрящей, сжата с боков так, что в поперечнике имеет яйцевидную форму. До бифуркации от нее отходит трахейный бронх. У свиньи в трахее 32—36 колец округлой формы, их незамкнутые концы заходят друг за друга. Имеется трахейный бронх. У лошадей в трахее 48—60 колец по-перечноовальной формы, которые заходят друг за друга. Трахей­ного бронха нет.

Иннервируется трахея блуждающим нервом, васкуляризируется ветвями общей сонной артерии.

Гистологическое строение. Стенка трахеи состоит из слизи­стой оболочки, подслизистой основы, фиброзно-хрящевой оболоч­ки и адвентиции.

Слизистая оболочка. Эпителий слизистой оболочки многорядный мерцательный. В его состав входят реснитчатые, бокаловидные, эндокринные (энтерохромаффинные) и базальные клетки (см. главу 7). Реснитчатые клетки цилиндрической фор­мы, высокие, на апикальном полюсе несут 250—300 ресничек, продвигающих слизь в сторону глотки. Бокаловидные клетки ти­пичные, вырабатывают слизь, увлажняющую поверхность эпите­лия. Эндокринные клетки подобны таким же клеткам желудоч­но-кишечного тракта. Они невысокие, достигают поверхности эпителиального пласта, треугольной формы, с округлым ядром и гранулами в цитоплазме. Вырабатывают пептидные гормоны и биогенные амины: норадреналин, дофамин, серотонин. Регулиру­ют тонус мышечных элементов трахеи. Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране. Их ядра образуют самый нижний ряд. Считается, что они выполняют камбиальную функцию. От собственной пластинки слизистой оболочки эпителий отделен хо­рошо выраженной базальной мембраной.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована тон­ким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. В ней встречаются скопле­ния лимфоцитов и лимфатические фолликулы. Сколько-нибудь значительного количества мышечных элементов слизистая не со­держит и не может собираться в складки. На границе с подслизистой эластические волокна лежат слоем наподобие эластической мембраны.

Подслизистая основа образована рыхлой волокни­стой соединительной тканью. В ней залегают сложные серозно-слизистые железы, заходящие и в промежутки между хрящевы­ми кольцами. Их секрет увлажняет поверхность слизистой. В подслизистой основе расположены сосудистые и нервное спле­тения. Без резких границ она переходит в фиброзно-хрящевую оболочку.

Фиброзно-хрящевая оболочка образована соедини­тельной тканью с правильно расположенными в ней хрящевыми кольцами. В области колец соединительной ткани мало, в основ­ном это надхрящница. Между кольцами соединительная ткань образует мощный слой, куда заходят концевые отделы желез. Хрящевые кольца образованы гиалиновым хрящом, покрытым со всех сторон надхрящницей. Между незамкнутыми концами хря­щей лежит поперечная мышца трахеи из гладкой мышечной ткани.

Адвентиция покрывает трахею на всем протяжении, так как в грудной полости она проходит в средостении.

ЛЕГКИЕ

Легкие — pulmones (рис. 113)—крупный парный орган ды­хания, в котором осуществляется газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью. Легкие имеют форму конуса — вершина об ращена вперед, а основание лежит на диафрагме. Они окружают сердце и заполняют собой практически всю грудную клетку, повторяя ее форму, за исключением средостения, в котором на­ходятся сердце, пищевод, трахея и крупные сосуды.

­

Рис. 113. Доли и бронхи легкого:

А — крупного рогатого скота; Б— свиньи; В — лошади; 1— трахея; 2— трахейный бронх; 3— бифуркация; 4— главный бронх; 5 — крупный бронх; б —средний бронх; 7— верху, шечная доля; 8 — сердечная доля; 9— добавочная доля; 10— диафрагмальная доля; 11 — острый край.

У рогатого скота относительная масса легких составля­ет 0,6—0,8%. Они умеренно длинные, суженные в краниальной части. На них различают дорсальный — тупой край и вентрокаудальный — острый край. Выпуклая поверхность легких, приле­жащая к ребрам, называется реберной, вогнутая, обращенная к диафрагме, — диафрагмальной, обращенная друг к другу — ме­диальной (средостенной). На медиальной поверхности каждого легкого имеется сердечное вдавление и углубление — ворота лег­кого, где внутрь легкого проникают главный бронх, легочная ар­терия и нервы, а из легкого выходят легочные вены. Главный бронх, нервы и сосуды образуют корень легкого. Правое легкое больше левого. На каждом легком различают краниальную (вер­хушечную), среднюю (сердечную) и каудальную (диафрагмальную) доли. Друг от друга доли отделяются довольно глубокими вырезками. Краниальная доля правого легкого состоит из двух частей. К ней подходит трахейный бронх, который отходит от трахеи до бифуркации. Краниальная доля левого легкого оди­нарная, небольшая. Средние (сердечные) доли узкие, длинные, сильно выступают в латеральные стороны. Каудальные (диафрагмальные) доли самые массивные. На правом легком с ме­диальной стороны имеется еще одна небольшая доля — добавоч­ная.

У свиньи легкие более округлые. Их относительная масса 0,85%. Краниальная доля правого легкого одинарная, воздух к ней подходит через трахейный бронх. Средние (сердечные) до­ли не выступают за край дальше каудальных.

У лошади легкие очень крупные, длинные, слабо разделен­ные на доли. Их относительная масса 1,3—1,5%. Трахейного бронха нет. На каждом легком краниальная доля одинарная, средняя и каудальная доли соединены в единую сердечно-диафрагмальную долю.

Сосуды легких. Все функции легких теснейшим образом свя­заны с кровью. Этим объясняется чрезвычайно обильное крово­снабжение органа. На долю крови приходится до ¹/₃ его массы. Функциональные сосуды легких образуют легочный (малый) или дыхательный круг кровообращения. Начинается он легочной ар­терией, которая несет венозную кровь в легкие. Здесь она раз­ветвляется до капилляров, где и происходит газообмен. Артери­альная кровь собирается в легочные вены, несущие кровь к серд­цу. Сосудом, питающим ткань легкого, является бронхиальная артерия, отходящая от грудной аорты. У более подвижных ви­дов животных артерии имеют более широкий просвет, более тон­кую стенку, но с большим содержанием эластических мембран. У менее подвижных видов в стенках артерий лучше развита мы­шечная ткань.

Плевра — парная серозная оболочка грудной полости. Ее па­риетальный листок прирастает к внутригрудной фасции и в за­висимости от расположения называется реберной и диафрагмальной плеврой. Ее висцеральный листок прирастает к легким, обра­зуя легочную плевру, с легких переходит на средостение — средостенная плевра и на сердце — сердечная плевра. Между парие­тальным и висцеральным листками сохраняется щелевидная, гер­метично замкнутая парная плевральная полость, имеющая отри­цательное давление и небольшое количество плевральной жидко­сти, достаточное для смазывания ее стенок. При расширении грудной клетки под действием мышц-инспираторов легкие растя­гиваются благодаря присасывающему действию отрицательного давления в плевральных полостях. В легкие засасывается воз­дух— происходит вдох. Выдох осуществляется пассивно при рас­слаблении мышц - вдыхателей и под воздействием эластической тяги легкого.

Гистологическое строение легких (рис. 114). Легкое — ком­пактный орган, покрытый снаружи серозной оболочкой — легоч­ной плеврой. Соединительнотканная строма легкого развита слабо. Она образует тонкую, но плотную капсулу, междольковые прослойки, в которых проходят сосуды, нервы и бронхи и неж­ный остов долек. Дольчатость легких лучше других выражена у рогатого скота и свиньи. Дольки неправильной конической фор­мы своими более широкими основаниями направлены наружу, что придают поверхности легкого ячеистый вид. Паренхима легкого образована воздухоносными путями — бронхиальным де­ревом и респираторными (дыхательными) отделами — альвео лярным деревом. В состав бронхиального дерева входят круп« ные, средние, мелкие бронхи и бронхиолы. Ветвление бронхи­ального дерева происходит закономерно. У копытных насчиты­вается до 16 порядков бронхов. Диаметр их при ветвлении (при переходе от одного к другому) может уменьшаться постепенно (у свиньи) или скачкообразно (у лошади).

Рис. 114. Схема строения бронхиального и альвеолярного дерева легких:

Т — трахея; а —хрящевое кольцо; ГБ — главный бронх; КБ — крупный бронх; СБ —сред­ний бронх; МБ — мелкий бронх и бронхиола; ТБ — терминальная бронхиола; АЦ— ацинус; АБ — альвеолярная (респираторная) бронхиола; Ах — альвеолярный ход; Ам — альвеоляр­ный мешок; А — альвеола. В прямоугольниках показано гистологическое строение возду­хоносных и респираторных отделов легкого: Э — эпителий; С — собственная и М—мы­шечная пластинки слизистой оболочки; Л— подслизистая основа с железами; X— фибрознохрящевая оболочка; З — надхрящница и наружная соединительнотканная оболочка.

Крупные бронхи по строению своей стенки похожи на трахею. Эпителий слизистой оболочки многорядный мерцательный с те­ми же видами клеток, что и в трахее. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются пучки гладкомышечных клеток. Эла­стические волокна хорошо развиты. В подслизистой основе име­ются сложные трубчато-альвеолярные слизисто-серозные желе­зы. Гиалиновый хрящ фиброзно-хрящевой оболочки имеет вид сплошных пластин. Адвентиция переходит в междольковую сое­динительную ткань легкого.

С уменьшением диаметра бронхов видоизменяется и упроща­ется их структура. В средних бронхах эпителий многорядный мерцательный, но высота его меньше, чем в крупных. Уменьшает­ся толщина слизистой оболочки и подслизистой основы. Увеличи­вается количество мышечных элементов и желез. Сохраняется сеть эластических волокон. Редуцируется хрящ. Он принимает вид отдельных островков. Стенка малых бронхов гораздо тоньше. Эпителий однорядный. В его состав входят наряду с другими без­реснитчатые и специальные секреторные клетки. Мышечная пла­стинка слизистой хорошо развита и может регулировать просвет бронха. Подслизистая основа и фиброзно-хрящевая оболочка со всеми их структурами отсутствуют. Сеть эластических волокон хорошо развита. В бронхиолах эпителий кубический. В его состав входят реснитчатые, безреснитчатые и секреторные клетки. Соб­ственная пластинка слизистой тонкая, в ней имеются гладкомышечные клетки, фибробласты, эластические, ретикулярные и коллагеновые волокна. Большая часть бронхиального дерева раз­ветвляется за пределами долек легкого. В дольку легкого всту­пает бронхиола или дольковый бронх и разветвляется на несколь­ко терминальных бронхиол.

Терминальная бронхиола является конечным звеном возду­хоносного пути. Альвеолярное дерево составляет дольки легкого. Каждая тер­минальная бронхиола разделяется на респираторные бронхиолы. От каждой респираторной бронхиолы идут 2 респираторных (альвеолярных) хода, оканчивающиеся альвеолярными мешка­ми. В стенках респираторных бронхиол, ходов и мешков есть тонкостенные пузырьки с широким отверстием — альвеолы. Уча­сток респираторного отдела, связанный с одной терминальной бронхиолой, называется ацинус. В состав дольки обычно входит несколько (10—20) ацинусов. Количество альвеол в ацинусе увеличивается от его начальных участков к конечным, так что стен­ки воздухоносных мешков сплошь состоят из альвеол.

Альвеола — тонкостенный пузырек, стенка которого образо­вана двумя видами клеток альвеолярного эпителия, расположен­ного на базальной мембране, а широкое отверстие открыто в по­лость альвеолярного мешка. Большая поверхность альвеолы по­крыта респираторными альвеолоцитами — очень тонкими (0,2— 0,3 мкм в высоту) и обширными по площади клетками, несколь­ко утолщенными (5 мкм) лишь около ядра. Клетки эти богаты органеллами и покрыты сурфактантом — веществом, препятст­вующим слипанию альвеол. Другой тип клеток — большие альвеолоциты — крупные клетки с большим ядром, секреторными гранулами в цитоплазме и микроворсинками. Они вырабатывают сурфактант. К базальной мембране эпителия альвеол тесно при­лежат эластические и коллагеновые волокна, макрофаги и много­численные кровеносные капилляры. Все эти структуры имеют очень малую толщину, так что воздушно-гематический барьер не превышает 0,3—0,5 мкм и газообмен совершается путем диф­фузии благодаря разности парциальных давлений О₂ и СО₂ в крови и воздухе альвеол.

С возрастом в легких увеличивается количество эластина, об­щее количество желез, хотя плотность их на единицу поверхности бронхов становится меньше. Существенный отпечаток на строе­ние легких накладывают условия существования. У домашних видов копытных легкие короче и шире, асимметрия их меньше выражена, чем у диких родственных видов. У ягнят зимнего окота легкие крупнее, имеют лучше развитые железы, более крупный диаметр бронхов и сосудов, чем у ягнят весеннего окота. При содержании ягнят в двухъярусных клеточных батареях без выгула и естественного солнечного освещения легкие приобре­тают красно-коричневый цвет из-за сильного расширения сосудов с утолщенными стенками. Увеличивается содержание лимфоци­тов в тканях легкого, происходит редукция желез и ресничек эпителия, утолщение плевры по сравнению с ягнятами, содержа­щимися на пастбище.

Вопросы для самоконтроля. 1. В чем выражаются изменения дыхатель­ной системы в фило- и онтогенезе? 2. Строение носовой полости, гортани, трахеи. 3. Анатомо-гистологическое строение легких. 4. Общие закономерно­сти макро- и микроскопического строения системы органов дыхания.