Раздел четвертый. Морфология органов и их систем

Глава 11. Общие принципы построения и развития организма

Современная морфология, стоящая на позициях диалектиче­ского материализма, рассматривает организм — объект своего изучения — как единое целое, все части которого взаимосвязаны, взаимообусловлены и взаимозависимы. Кроме того, организм рассматривается не в статике, а в процессе его роста и разви­тия (в онтогенезе), в свете эволюционных преобразований (в фи­логенезе), в зависимости от условий жизни и влияния функций.

Такой всеобъемлющий подход к (Изучению организма с по­мощью целого ряда наук и направлений, входящих как состав­ные части в морфологию, дал основание В. А. Домбровскому (1946) определить ее как интегральную морфологию. Следова­тельно, организм — это живая, целостная, существующая са­мостоятельно, исторически сложившаяся система, имеющая свое особое строение и развитие, обусловленное наследственными свойствами, взаимодействием его частей и влиянием среды. Со­стоит организм из органов, объединенных в системы и аппараты, которые обеспечивают все проявления его жизни: реактивность, обмен веществ, размножение, рост и развитие.

Орган (organon — орудие) — часть организма, построенная из закономерно взаимосвязанных тканей; имеет определенную форму, занимает определенное положение в организме и выпол­няет специфическую функцию. Органы единого происхождения, сходного строения, как правило, морфологически тесно связаны и взаимозависимы, выполняют общую функцию, составляют систему органов, например нервная, сосудистая, костная, мы­шечная и другие системы. Органы, обеспечивающие определен­ный жизненный процесс, но имеющие разное строение и проис­хождение, объединяются в аппарат. Например, аппарат дви­жения, пищеварения, дыхания, крово-, лимфообразования и др. Системы органов могут входить в аппараты как их составная часть.

Системы органов и аппараты в зависимости от их морфо-функциональных особенностей делят на три группы: соматиче­скую, висцеральную и интегрирующую. В соматическую группу входят скелет, мускулатура (объединяемые в аппарат движения) и органы кожного покрова. Они образуют сому — стенки тела. В висцеральную (спланхническую) группу входят пищеваритель­ный, дыхательный и мочеполовой аппараты. В совокупности они составляют внутренности (греч. splanchna, лат. viscera), распо­ложенные большей частью в естественных полостях тела. В груп­пу интегрирующих систем входят эндокринная, сердечно-сосуди­стая и нервная системы с органами чувств. Сердечно-сосудистая система пронизывает все органы и ткани организма (за редким исключением), выполняет транспортную функцию и объединяет все системы. Через нее осуществляется гуморальная регуляция. Нервная система регулирует и координирует деятельность всех систем, в том числе и сосудистой, обеспечивая гармоничную це­лостность организма и адекватную связь его с окружающей средой с помощью органов чувств.

Для всех хордовых характерны единые принципы пост­роения тела: а) биполярность (одноосность)—тело имеет два полюса — головной (краниальный) и хвостовой (каудаль­ный); б) билатеральность — двусторонняя симметрия — правая и левая стороны тела являются зеркальным отражением друг друга; в) сегментность (метамерия) — близлежащие сегменты близки построению; г) четырехногость (тетраподия); д) распо­ложение большинства непарных органов вдоль основной оси тела.

Направление сил тяжести четвероногого животного совпа­дает с анатомическими границами, разделяющими скелет на его естественные отделы: череп, шейный, грудной, поясничный, крест­цовый и хвостовой, а на конечностях проходит через отделы конечностей (пояс, стилоподий, зейгоподий, автоподий). Общий центр тяжести проходит через печень, что у рогатого скота со­ответствует уровню 11-го грудного позвонка.

Взаимосвязь организма со средой. Организм не может суще­ствовать в отрыве от окружающей среды, так как постоянно об­менивается с ней веществом и энергией. На изменения внешней среды организм отвечает приспособительными реакциями. Одна­ко они небезграничны и всегда находятся в пределах нормы данной реакции.

Норма реакции — это пределы способности организма реа­гировать изменением своих морфологических и физиологических свойств на изменения среды обитания без нарушения основных морфофункциональных систем.

Нормой строения считается наиболее часто встречающийся вариант строения организма. Для животных разных видов, пола, возраста, конституции характерны свои нормы строения, отли­чающие их от других групп (возрастных, половых и т. д.). Так, для молодняка копытных характерна относительная высоконогость, а для взрослых — растянутость тела. Норма строения за­креплена в генотипе более жестко, чем норма физиологическая. Следовательно, структурные изменения под влиянием среды будут менее выражены, чем функциональные. Но и структуры в разной степени генетически обусловлены. Так, размеры голо­вы, длина трубчатых костей, форма мышц в большей степени определяется генотипом, чем, например, размеры поясницы, тол­щина трубчатых костей, масса мышц. Индивидуальная изменчи­вость организма и органов, если она не нарушает их жизнедея­тельности, находится в пределах нормы реакции и строения. Если изменения среды превышают адаптивные возможности ор­ганизма, развивается патология, которая выражается в болез­нях, уродствах, преждевременной смерти и т. д.

Онтогенез как диалектический процесс. Организм в течение всего периода своего существования закономерно изменяется. Процесс индивидуального развития — онтогенез — начинается с появления зиготы и кончается со смертью организма. Развитие организма является диалектическим процессом, то есть таким процессом, в котором взаимосвязаны и взаимозависимы проти­воречивые явления. Противоречивость внутренне присуща онто­генезу— это его движущая сила. Так, противоречие наследствен­ности и изменчивости определяет весь ход индивидуального развития; ассимиляция (анаболизм) и диссимиляция (катабо­лизм) неразрывно связаны в ходе обмена веществ (энергия, ос­вобождающаяся при катаболизме, тратится в процессе анабо­лического синтеза); взаимодействие между отмирающими и на­рождающимися структурами, между прогрессивными и регрес­сивными процессами наблюдается на всех стадиях развития (появление дочерних клеток на базе материнской, образование кости на месте резорбирующегося хряща и т. д.).

Развитие особи — это отражение развития вида, что было сформулировано Э. Геккелем в виде биогенетического закона, который гласит, что онтогенез повторяет филогенез. Ч. Дарвин в 1842 г. писал, что зародыш является как бы свидетелем прош­лых столетий, через которые прошел вид. А. Н. Северцов допол­нил и расширил это положение, показав, что онтогенез не толь­ко результат, но и основа филогенеза, так как филогенез — это ряд онтогенезов и изменения, происходящие в генотипе особи, передаваясь потомству, влияют на направление филогенеза. Из­менения же в процессе развития особи, происходящие под влия­нием окружающей среды, считаются приспособительными. Вы­раженность изменений зависит от индивидуальных реакций ор­ганизма, и тогда начинает действовать естественный отбор, со­храняя особей, изменения которых оказались наиболее адаптив­ными, повысили их жизнеспособность, способствовали активному размножению и т. д. Чем шире норма реакции и структуры, чем шире гено- и фенотипическая изменчивость, тем больше возмож­ности морфофункционального приспособления, а следовательно, процветания и эволюции вида. Наглядно влияние внешней сре­ды на морфофункциональную организацию животного видно в процессе одомашнивания: у рыжих лис уже через несколько поколений появляются полиэстричность, пестрота окраски шер­сти, меняется поведение, появляется способность махать хвос­том; у овец меняются длина и структура желудочно-кишечного тракта, качество шерсти.

Онтогенез осуществляется по определенному плану: у свиньи рождаются поросята, из которых вырастают свиньи, а не, ска­жем, короЕЫ. Закономерность и направленность онтогенеза оп­ределяются генетической программой, взаимовлиянием частей организма в процессе развития и функционирования, а полнота ее реализации зависит от влияния внешней среды и проявляет­ся в фенотипе.

Взаимовлияние частей организма совершается путем регу­ляции и происходит на всех уровнях — от молекулярного до системоорганного. Регуляторные процессы всегда основываются на принципе отрицательной обратной связи и являются саморе­гулирующимися: регулируемый орган накоплением продуктов своей деятельности подавляет активность регулятора. На уровне клетки регуляция осуществляется через клеточный метаболизм и межклеточные взаимодействия. На органном и организменном уровне — с помощью эндокринной и нервной систем.

Рост и дифференцировка — две стороны единого процесса развития. Индивидуальное развитие (онтогенез) включает в себя качественную (дифференцировка) и количественную (рост) сто­роны.

Дифференцировка, или дифференциация, — воз­никновение в процессе развития организма биохимических, мор­фологических и функциональных различий между клетками, тканями и органами. В результате происходит расчленение це­лого на части, образуются и приобретают специализацию раз­личные клетки, ткани, органы. В онтогенезе многоклеточных животных специализация возникает на стадии нескольких бла­стомеров. В процессе дифференцировки органеллы, клетки, тка­ни, органы приобретают специфические черты строения и прису­щую им функцию. При этом оказывается, чем более специали­зирована часть организма, тем больше она зависит от других частей.

Р о с т — увеличение массы и размеров тела и его частей, ор­ганически связанное с формативными процессами. В биологии до настоящего времени нет единой теории роста, хотя сам про­цесс хорошо изучен у животных различных видов, классов, ти­пов. Рост — это количественный показатель изменения структур, поэтому его легче, чем другие характеристики онтогенеза, выразить в математической форме. Характер роста у животных раз­ных видов и даже у одного животного на разных стадиях онто­генеза неодинаков.

Подавляющее большинство теплокровных животных (кроме крыс), достигнув определенных размеров, прекращают расти. Такой рост называется ограниченным. Для большинства хлад­нокровных хордовых животных (в том числе рыб) характерен неограниченный рост. Эти животные растут в течение всей жизни.

Рост и дифференцировка связаны между собой обратной за­висимостью: чем более дифференцирован организм, тем меньше скорость его роста. Наибольшая скорость роста наблюдается у зародыша, меньше у плода, еще меньше — после рождения, а с достижением физиологической и морфологической зрелости рост прекращается. Следовательно, в онтогенезе происходит по­стоянное убывание скорости роста. Однако убывание это нерав­номерно, так как периоды активного роста и дифференцировки чередуются, в результате чего рост носит характер угасающих колебаний, а дифференцировка также ступенчато возрастает до периода морфофункциональной зрелости.

У разных животных скорость и продолжительность роста не­одинаковы, причем между этими показателями роста имеется обратная зависимость: чем быстрее скорость роста, тем короче его продолжительность, и наоборот. Особенно высокая скорость роста и короткая его продолжительность у птиц. У млекопитаю­щих отмечена связь между размерами животного, скоростью и продолжительностью роста. Виды мелких животных растут обыч­но интенсивно, но непродолжительно, виды крупных животных менее интенсивно, но длительно. Масса тела, которой достигает тот или иной вид не случайна, а определяется взаимоотношением между поверхностью тела, его объемом, поверхностью слизистой оболочки кишечника и интенсивностью обменных процессов. Эти взаимоотношения накладывают строгие пределы на размеры жи­вотного. Если во время роста тело не меняет форму, такой рост называется пропорциональным. Он характерен лишь для самых ранних стадий дробления зародыша и в период, близкий к за­вершению роста (от периода полового созревания до морфофизиологической зрелости). Для всех остальных периодов харак­терен непропорциональный рост, когда одни органы растут бы­стрее, чем другие. При этом меняются пропорции тела, соотно­шения тканей в органах.

Неравномерность роста определяется сроком закладки ор­ганов (одни органы закладываются рано, например глаза, мозг, другие гораздо позже — кишечник, мышцы), величиной заклад­ки (у глаз, мозга — большая, у легких, мышц — сравнительно меньшая), сроками и длительностью гистологической дифференцировки. Если у органа большая величина закладки и эта за­кладка формируется рано, для такого органа характерен мед­ленный темп эмбрионального и постнатального роста (глаз, мозг). К тому же такие органы генетически высокодетерминированы, то есть их морфологическое развитие определяется в основном генотипом. Если закладка органа формируется позд­но, но ее гистологическая дифференцировка идет быстро, для такого органа характерен быстрый эмбриональный и короткий постнатальный рост (например, печень). Если закладка органа формируется поздно, а гистологическая дифференцировка у нее медленная, для такого органа характерен быстрый эмбриональ­ный и долгий постнатальный рост (аппарат движения, размно­жения). При этом чем позже закладывается орган, тем разви­тие его больше зависит от условий среды. А так как кости, мышцы и кожа являются одним из наиболее поздно дифферен­цирующихся органов, это дает в руки зооинженера ключ к уп­равлению процессами формирования мясной и шерстной про­дуктивности.

Периодизация развития. В процессе индивидуального разви­тия выделяют определенные этапы, когда в результате нарастаю­щих количественных изменений организм переходит в новое качественное состояние. Периоды внутриутробного развития прослежены нами в разделе «Эмбриология». В постнатальном онтогенезе выделяют периоды новорожденность, молочный, ро­ста и развития молодняка, полового созревания, морфофизиологической зрелости, расцвета функциональной деятельности (взрослого состояния), старения. В процессе индивидуального развития есть критические периоды, когда те или иные органы наиболее чувствительны к внешнему воздействию. Оказалось, что критическим периодом для органа является время наиболее интенсивного его роста, а также моменты периодических (рит­мичных) повышений скорости роста на протяжении онтогенеза. В ритмичности проявляется неравномерный характер роста. Давно известны годичные ритмы, связанные со сменой времен года. У диких животных, а из домашних у северного оленя, вер­блюда рост приостанавливается зимой и возобновляется в теп­лое время года. Обнаружены околомесячные, околосуточные и околочасовые ритмы у всех млекопитающих, а также 12-дневные циклы активности и затухания роста у телят и цыплят. Приме­нение дифференцированного кормления в соответствии с обна­руженными ритмами позволило увеличить продуктивность на 20—30% при 20% экономии кормов. Знание закономерностей роста и использование их в практике животноводства позво­ляют управлять не только процессами роста животного, но и его развития в целом, что является одним из резервов интенсифи­кации животноводства.