Орган зрения

Орган зрения — глаз — oculus — периферическая часть зри­тельного анализатора. Промежуточной частью является зри­тельный нерв. Центры находятся в среднем и промежуточном мозге, а также в коре головного мозга. Расположен орган зре­ния в глазнице, состоит из глазного яблока, воспринимающего световые раздражения, защитных и вспомогательных образо­ваний.

Глазное яблоко имеет форму шара, несколько сплюснутого спереди назад. Состоит из трех оболочек (наружной, средней, внутренней) и светопреломляющих сред (рис. 153).

Наружная, или волокнистая, оболочка глазного яблока состоит из двух частей: роговицы и склеры. Роговица — тонкая, прозрачная оболочка, находится в передней части глаз­ного яблока и состоит из соединительной ткани, покрытой с двух сторон эпителием. С наружной стороны эпителий многослойный плоский неороговевающий, с внутренней — однослойный плоский. Прозрачность роговицы обеспечивается морфохимическими осо­бенностями ее соединительной ткани, которая состоит из тонких коллагеновых волокон, упакованных определенным образом, и межклеточного вещества с большим количеством сульфатирован-ных гликозаминогликанов (хондроитинсульфатов). В норме в ро­говице отсутствуют сосуды. Склера, или белочная оболочка,— толстая, плотная, непрозрачная, белого цвета из-за бедности сосудами. Состоит из плотной соединительной ткани и образует боковые и заднюю части волокнистой оболочки. Выполняют опорную функцию.

Рис. 153. Глаз (полусхема сагиттально­го разреза):

1 — ресницы; 2— кожа; 3 — ресничные железы; 4 — конъюнктива века; 5— веко; 6— конъюнк­тива глаза; 7 — ресничное тело; 8 — склера; 9— собственно сосудистая оболочка; 10 — лоб­ная кость; 11 — слезная железа; 12 — прямая мышца глаза; 13 — периорбита; 14 — стекло­видное тело; 15 — сетчатая оболочка; 16 — хру­сталик; 17 — мышца, оттягивающая глазное яблоко; 18 — зрительный нерв; 19 — скуловая кость; 20 — жировое тело; 21 — слепая часть сетчатки; 22 — круговая мышца глаза; 23 — ро­говица; 24—кольцевая хрусталиковая связка; 25 — передняя камера глаза; 26 — зрачок; 27 — радужная оболочка; 28 — задняя камера глаза.

Средняя, или со­судистая, оболочка глазного яблока со­стоит из собственно со­судистой оболочки, рес­ничного тела и радужной оболочки (радужки). Соб­ственно сосудистая обо­лочка расположена в задней части глазного яблока. Образована со­единительной тканью с большим количеством пиг­ментных клеток и крове­носных сосудов, которые образуют два сплетения: более поверхностное — свет, чем и объясняется свечение глаз у многих животных.

Ресничное тело — утолщенная передняя часть сосудистой обо­лочки, лежащая под передним участком склеры. Состоит из со­единительной ткани и пучков гладкомышечных клеток, образую­щих ресничную мышцу, которая прикрепляется к кольцевой связ­ке, подвешивающей хрусталик. Ресничное тело имеет многочис­ленные отростки и складки, покрытые эпителием. Он вырабаты­вает жидкость, заполняющую камеры глаза. Передняя часть ресничного тела переходит в радужную оболочку (радужку). Она состоит из соединительной ткани, пронизанной многочисленны­ми сосудами, содержит пучки гладкомышечных клеток и слой пигментных клеток, определяющих цвет глаз. В центре радужки имеется отверстие — зрачок, поперечноовальный у травоядных, щелевидный у кошачьих, округлый у собачьих, приматов. Глад-комышечные клетки образуют мышцы, расширяющие зрачок,— дилятаторы, иннервируемые симпатическими волокнами и су­жающие зрачок — сфинктеры, иннервируемые парасимпатически­ми волокнами.

сосудистое и более глу­бокое — капиллярное. Между сплетениями на­ходится бессосудистая зо­на— отражательная обо­лочка (tapetum), содер­жащая клетки (у плото­ядных) или определен­ным образом лежащие волокна (у травоядных). Она способна отражать свет.

Внутренняя, или сетча­тая, оболочка (сетчатка) глазного яблока состоит из задней — зрительной и перед­ней—слепой частей.

Слепая часть сетчатки эпите­лиальная; подстилает радужную оболочку и ресничное тело. Зри­тельная часть состоит из эпите­лиальных и нервных клеток, ле­жащих в несколько слоев (рис. 154). Самый наружный — слой пигментного эпителия. Он примы­кает к сосудистой оболочке, от­деляясь от нее базальной мембра­ной. На апикальных концах пиг­ментных клеток есть отростки, которые на свету заполняются зернами пигмента меланина. Проникая между зрительными клетками сетчатки, отростки за­щищают их от излишнего воздей­ствия света. В темноте меланин перемещается в базальные участ­ки пигментных клеток. Остальные слои образованы нервными клет­ками и их отростками.

Рис. 154. Строение сетчатки (А— схема, Б — гистосрез):

I — слой пигментного эпителия; II — слой палочек и колбочек; III — наруж­ный пограничный слой (мембрана); IV— наружный ядерный (зернистый) слой; V —наружный сетчатый слой; VI — внутренний ядерный (зернистый) слой; VII — внутренний сетчатый слой; VIII — ганглиозный слой; IX — слой нервных волокон; X — внутренний по­граничный слой (мембрана); 1 — па­лочка; 2— колбочка; 3 —тела свето­чувствительных нейронов и 4 — их ак­соны; 5 — биполярный нейрон; 6 — лу­чевой глиоцит; 7 — ганглиозный нейрон и 8 —его аксон. Стрелкой показано на­правление света.

В сетчат­ке, включая пигментный эпите­лий, насчитывают 10 слоев. Слои эти не истинные, а лишь видимые (на гистопрепаратах) и возника­ют благодаря своеобразной цито- и миелоархитектонике сетчатки. В сетчатке различают несколько видов упорядоченно расположен­ных нейронов. Подслоем пигмент­ного эпителия залегают светочув­ствительные нейросенсорные па­лочковидные и колбочковидные зрительные клетки. Это видоизме­ненные биполярные нейроны, дендриты которых, обращенные кнаружи, к пигментному эпителию, образуют слой колбочек и палочек. Их тела с округлыми ядрами образуют наружный ядер­ный (зернистый) слой. Их аксоны входят в состав наружного сетчатого слоя, где вступают в синаптическую связь с несколь­кими видами ассоциативных клеток. Тела ассоциативных клеток образуют внутренний ядерный зернистый слой. Аксоны одного из видов этих клеток — биполярных нейронов образуют внутрен­ний сетчатый слой, где вступают в синапсы с дендритами самых крупных клеток сетчатки — ганглиозными нейронами. Их тела формируют ганглиозный слой, а аксоны слой нервных волокон. Нервные волокна этого слоя, объединяясь, образуют зрительный нерв, который выходит из сетчатки в области слепого пятна. Слепым оно называется потому, что здесь отсутствуют зритель­ные клетки и свет не воспринимается. В этом же месте в сет­чатку входят сосуды и разветвляются в ней, за исключением области желтого пятна, — участка сетчатки, расположенного по оси глаза, где все слои, кроме тех, что образованы зрительными клетками, истончены или раздвинуты. Это место наилучшего видения. Во всех слоях присутствуют клетки нейроглии, выпол­няющие опорную, трофическую и защитную функции. Особенно характерны лучевые глиоциты — длинные клетки, пронизываю­щие всю сетчатку. Разветвление их отростков образуют наруж­ный пограничный слой (мембрану), отделяющий слой палочек и колбочек от наружного ядерного слоя, и внутренний погранич­ный слой (мембрану), отделяющий сетчатку от стекловидного тела.

Строение зрительных клеток. Оба вида зрительных клеток имеют сходное строение. От небольшого овального тела на пе­риферию отходит отросток — палочка или колбочка, в котором различают наружный и внутренний сегменты, соединенные рес­ничкой (ножкой). Наружный сегмент состоит из стопки дисков, являющихся производными плазмолеммы клетки. Диски содер­жат зрительный пигмент. В палочках это родопсин. Он реагирует на силу, яркость света независимо от длины волны (цвета), по­этому палочковидные зрительные клетки особенно развиты у ночных животных. В колбочках присутствуют другие пигменты (например, йодопсин), реагирующие на световые волны опреде­ленной длины, в результате чего животные различают цвета. Однако колбочки не столь чувствительны к свету, отчего дневные животные плохо видят в темноте.

Внутренний сегмент содержит митохондрии, пластинчатый комплекс, полисомы, а в колбочках и крупную липидную каплю. Считается, что во внутреннем сегменте синтезируются белки зри­тельного пигмента и элементы мембранного комплекса, которые в дисках постоянно обновляются. В колбочках внутренний сег­мент толще, чем в палочках. Светочувствительные палочки и кол­бочки являются наиболее удаленными от светового луча элемен­тами сетчатки глаза.

Чтобы их достичь, свет проходит через все слои сетчатки, не искажаясь. Такая сетчатка называется инвертированной (перевернутой).

Светопреломляющие среды и аккомодационный ап­парат глаза служат для собирания пучка световых лучей на сет­чатке и приспособления глаза к рассмотрению разноудаленных предметов с одинаковой четкостью. К ним относятся: роговица, внутриглазная жидкость, хрусталик, стекловидное тело.

Внутриглазная жидкость (водянистая влага) заполняет пе­реднюю и заднюю камеры глаза. Передняя камера расположена между роговицей и радужкой, а задняя между радужкой и хру­сталиком. Сообщаются камеры через зрачок.

Хрусталик — прозрачное плотное чечевицеобразное тело, об­разованное вытянутыми эпителиальными клетками, которые пре­вратились в хрусталиковые волокна. В нем нет сосудов и нер­вов. Хрусталик как бы вправлен в кольцевую хрусталиковую связку, поддерживающую ресничной мышцей. Ее сокращения приводят к ослаблению связки и округлению хрусталика. При расслабленной мышце связка натянута и хрусталик уплощен. С возрастом эластичность хрусталика и его аккомодационные свойства снижаются.

Стекловидное тело—прозрачное желеобразное межклеточ­ное вещество, заполняющее стекловидную камеру. Камера эта отграничена спереди хрусталиком и ресничным телом, с осталь­ных сторон — сетчаткой. Кроме светопреломления стекловидное тело выполняет трофическую функцию и поддерживает внутри­глазное давление.

Защитные и вспомогательные органы глаза. К ним относятся орбита, периорбита, фасции, мышцы, веки, слезный аппарат.

Орбита, или глазница, образована отростками лобной, скуловой и слезной костей. Является прочной защитой и вмести­лищем глаза. У сельскохозяйственных животных орбита сзади (а у свиньи и сбоку) не замкнута. Орбита выстлана плотным соединительнотканным мешком (периорбита) конусообраз­ной формы, особенно толстым с латеральной стороны. Передний край периорбиты прикрепляется по краю орбиты, а вершина охватывает зрительное отверстие. Внутри периорбиты находит­ся глазное яблоко с мышцами, сосудами и нервами. Внутри и снаружи ее имеются также жировые тела, играющие роль тер­морегулятора и амортизатора.

Глазные мышцы прикрепляются одним концом к склере главного яблока, другим—к костям черепа. Различают 4 пря­мых, 2 косых и мышцу, оттягивающую глазное яблоко. Лежат они в основном позади глазного яблока.

Веки — верхнее, нижнее, третье. Верхнее и нижнее веки яв­ляются кожно-мышечными складками. Между веками имеется глазная щель. Снаружи веки покрыты кожей с короткими воло­сами. По краю верхнего века (у жвачных и на нижнем веке) идут длинные толстые волоски — ресницы. У основания ресниц залегают ресничные потовые железы. Покрывающая веко кожа при переходе на внутреннюю поверхность превращается в конъ­юнктиву века, а переходя с века на глазное яблоко, становится конъюнктивой глаза. Конъюнктива глаза по краю глазного яб­лока переходит в роговицу, в результате чего глаз оказывается герметически закрыт от окружающей среды конъюнктивальным мешком. В области перехода кожи века в конъюнктиву откры­ваются многочисленные (до 50 шт.) разветвленные сальные же­лезы. Они вырабатывают жировой секрет, смазывающий края век и предохраняющий их от мацерации и скатывания слез. Ос­нову век составляют мышцы, обеспечивая их подвижность.

Третье веко — это складка конъюнктивы, расположенная в медиальном углу глаза, содержащая хрящ (эластический у сви­ньи, лошади и кошки, гиалиновый у других домашних живот­ных).

Слезный аппарат состоит из слезных желез, слезных каналь­цев, слезного мешка и слезно-носового канала. Слезная железа верхнего века лежит в слезной ямке скулового отростка лобной кости. Это сложная трубчато-альвеолярная железа. Ее секрет — слезы, омывая роговицу, стекают к медиальному углу глаза в слезное озеро — небольшое мелкое углубление в конъюнктивальном мешке. Отсюда через слезное отверстие по слезному каналу слезы поступают в слезный мешок, расположенный в углублении слезной кости, и затем по носослезному протоку — в носовую полость, где испаряются или отфыркиваются.