Покровный и выстилающий эпителии

Покровный эпителий входит в состав покровов тела в виде эпидермиса и его производных (чешуи, перья, волосы, рога, ко­пыта и др.), а выстилающий — в состав слизистых и серозных оболочек, выстилая изнутри трубкообразные органы и серозные полости. Основная функция этих эпителиев пограничная. Боль­шинство их располагается на границе между внутренней и внеш­ней средой, что во многом определяет характер их строения и функционирования. Данные сравнительной гистологии указыва­ют на филогенетическое родство этих эпителиев, поэтому их обычно объединяют в группу покровных эпителиев.

Однослойный плоский эпителий (рис. 22-А). Выстилает рес­пираторные отделы легких, мелкие протоки желез, сеть семенни­ка, полость среднего уха, серозные оболочки. В последнем слу­чае он известен как мезотелий, что указывает на его происхожде­ние из мезодермы (из обоих листков спланхнотома). Однослой­ный плоский эпителий состоит из клеток, высота которых меньше их ширины, ядра уплощенные. В том месте, где расположено ядро, клетка несколько выше, чем в остальных участках. Морфо-физиологическая полярность у этого вида эпителия выражена в меньшей степени, чем у других видов, особенно у мезотелия, ко­торый, погрузившись во внутреннюю среду организма, ее поте­рял. При нарушении пласта в мезотелий образуются гигантские многоядерные клетки. Функции мезотелия: разграничительная, так как, покрывая серозные оболочки, он препятствует сращи­ванию органов друг с другом и со стенками тела; способствует образованию серозной жидкости; благодаря активной пиноцитозной деятельности его клеток происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.

Однослойный кубический эпителий (рис. 22-Б). Имеет раз­личное происхождение. Выстилает протоки желез, канальцы по­чек. Все клетки лежат на базальной мембране. Высота их при­близительно равна ширине. Функции этого эпителия тесно связа­ны с функциями органа, в котором он находится. Это может быть разграничительная (в протоках), осморегулирующая (в почках и солевых железах) и другие функции.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий (рис. 22-Б). Имеет различное происхождение в зависимости от местонахождения в организме. Выстилает желудочно-кишечный тракт, протоки желез, собирательные трубочки почек. Все его клетки лежат на базальной мембране и обладают морфофизио­логической полярностью. Высота их значительно больше шири­ны. Кроме разграничительной, этот эпителий выполняет специ­фические функции, присущие тому или иному органу. Так, напри­мер, призматический эпителий слизистой оболочки желудка яв­ляется железистым — вырабатывает слизь, и поэтому называется призматическим слизистым эпителием. Призматический эпителий слизистой оболочки кишечника называется каемчатым, так как несет на апикальном полюсе микроворсинки — щеточную каемку, благодаря чему осуществляется пристеночное пищеварение и всасывание питательных веществ.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий (рис. 22-Г). Имеет сложное происхождение. Выстилает воздухо­носные пути и некоторые участки половой системы (семявыносящие пути, яйцеводы). Состоит из трех видов клеток: коротких реснитчатых, длинных вставочных (базальных) и бокаловидных. Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мембра­не, но вставочные клетки не доходят до верхнего края пласта. Это стволовые и камбиальные элементы эпителия, которые в про­цессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми и бо­каловидными. Реснитчатые клетки несут на апикальном полюсе большое количество (до 270) ресничек — органелл движения. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь (см. железистый эпи­телий). Слизь покрывает пласт мерцательного эпителия, не толь­ко защищая его от внешнего воздействия, но и способствуя пере­движению приставших частиц в воздухоносных путях или поло­вых продуктов в половых путях. Следовательно, мерцательный эпителий, кроме разграничительной, выполняет еще транспорт­ную и защитную функции.

Многослойный плоский неороговевающий (слабоороговевающий) эпителий (рис. 22-Д). Происходит из эктодермы и покры­вает роговицу глаза, а у некоторых животных, кроме того, рото­вую полость, пищевод, преджелудок. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой лежит на ба­зальной мембране, образован призматическими клетками с круп­ными овальными ядрами, несколько сдвинутыми к апикальному полюсу. Клетки базального слоя делятся и, выдвигаясь вверх, теряют связь с базальной мембраной, дифференцируются и вхо­дят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован не­сколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с овальными или округлыми ядрами и с небольшими отростками в форме пластинок и шипов, которые проникают между клетками, удерживая их наряду с десмосомами друг возле друга. Из шипо­ватого слоя клетки перемещаются в поверхностный — плоский слой толщиной в 2—3 клетки. При этом они становятся плоски­ми, как бы распластываясь по подлежащим клеткам, в результа­те чего каждая плоская клетка занимает площадь, равную апи­кальной поверхности нескольких базальных клеток. Ядра плоских эпителиоцитов также уплощаются, становятся гиперхромными. Связи между клетками ослабевают. Заканчивая свой жиз­ненный цикл, они отмирают и отпадают с поверхности эпителия. У сельскохозяйственных животных, особенно у жвачных, поверх­ностные клетки этого эпителия ороговевают (кроме роговицы).

Многослойный плоский ороговевающий (сквамозный) эпите­лий (рис. 22-Е). Происходит из эктодермы и образует эпидермис кожи, покрывает ротовую полость и конечный участок прямой кишки. В нем различают пять слоев: базальный, шиповатый, зер­нистый, блестящий и роговой. Базальный слой, как и у неороговевающего эпителия, состоит из одного ряда призматических кле­ток, связанных десмосомами как между собой, так и с базальной мембраной. В цитоплазме клеток много свободных рибосом, вид­ны тонофиламенты. Шиповатый слой имеет толщину в 4—8 ши­поватых клеток. В этих клетках увеличивается количество тонофиламентов, которые объединяются в пучки — тонофибриллы, видимые в световой микроскоп. Шиповатые клетки еще сохраня­ют способность к размножению, из-за чего иногда базальный и шиповатый слои объединяют под одним названием — ростковый слой. Зернистый слой толщиной в 2—3 клетки. Эпителиоциты этого слоя уплощенной формы с плотными ядрами и резко базофильными зернами кератогиалина, которые сливаются с тонофибриллами. Зернистый слой переходит в блестящий, состоящий из 1—2 рядов погибающих клеток. При этом кератогиалиновые зерна сливаются, органеллы деградируют, ядра распадаются, кератогиалин превращается в элеидин, окрашивающийся оксифильно и сильно преломляющий свет, что дало название слою. Самый поверхностный роговой слой образован многими рядами (до 100) плоских мертвых клеток — роговыми чешуйками, запол­ненными роговым веществом — кератином. Десмосомы, связы­вающие клетки, видоизменяются, между клетками скапливаются нейтральные жиры. На коже, покрытой волосами, роговой слой тонкий — из нескольких рядов роговых чешуек.

Функция этого эпителия — пограничная, защита глубжележащих тканей от внешних воздействий: химических, термических, механических, патогенных и др., что определяет характер дифференцировки эпителиоцитов. Специализация клетки выражается в ее ороговении и превращении в роговую чешуйку, которая по площади равна апикальной поверхности 9—10 базальных кле­ток, содержит большое количество химически устойчивых белков и липидов и обладает плохой теплопроводностью.

Переходный эпителий (рис. 22-Ж). Происходит из мезодермы. Выстилает лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь — орга­ны, подверженные значительному растяжению при наполнении мочой. Состоит из трех слоев: базального, промежуточного и по­кровного. Клетки базального слоя мелкие, разной формы, явля­ются камбиальными, лежат на базальной мембране. Промежу­точный слой состоит из светлых крупных клеток, количество ря­дов которых сильно колеблется в зависимости от степени напол­нения органа. В свободном от мочи органе они имеют булавовид­ную форму и располагаются друг над другом, в наполненном — растягиваются и проникают в межклеточные промежутки. Клет­ки покровного слоя очень крупные, многоядерные или полиплоид­ные, часто выделяют слизь, предохраняющую поверхность эпите­лиального пласта от действия мочи.

Эпителий паренхиматозных органов

Эпителий, входящий в состав таких органов, как легкие, поч­ки, печень, поджелудочная и слюнные железы, семенники, яич­ники, гипофиз, щитовидная железа, надпочечники, тимус, очень разнообразен и будет рассмотрен при изучении соответствующих органов. Здесь мы остановимся на общих принципах строения и функционирования железистого эпителия — широко распростра­ненного вида эпителиальной ткани.

Железистый эпителий. Это специализированный эпителий, клетки которого вырабатывают и выделяют вещества различной природы, названные секретами. Железистый эпителий обладает всеми свойствами эпителиальных тканей, несмотря на то, что ча­сто не контактирует с внешней средой. Это объясняется особен­ностями выполняемой им секреторной функции. По своим разме­рам, форме, структуре железистые клетки очень разнообразны, как и вырабатываемые ими секреты. Все же для многих желези­стых клеток характерны крупные размеры, большая поверхность ядер, крупные ядрышки, высокое содержание РНК и белка в ци­топлазме, сильное развитие структур, принимающих участие в процессе секретообразования и наличие на определенном этапе функционального цикла, гранул, зерен, вакуолей секрета или его предшественников. Продукты, вырабатываемые железистыми клетками, также весьма разнообразны по химической природе, физическим свойствам, по количеству и расположению в клетке.

Рис. 23. Схема типов секреции:

1 — мерокринный; 2 — апокринный; 3 — голокринный.

Процесс секретообразования происходит в не­сколько фаз и называется секреторным циклом.

Первая фаза — накопление клеткой исходных продуктов. Че­рез базальный полюс в клетку поступают различные вещества органической и неорганической природы, которые используются в процессе синтеза секрета. Вторая фаза — синтез секрета из по­ступивших продуктов в цитоплазматической сети. Синтез белко­вых секретов происходит в гранулярной, небелковых — в аграну-лярной ее разновидности. Третья фаза — оформление секрета в гранулы и накопление их в цитоплазме клетки. По цистернам цитоплазматической сети синтезированный продукт поступает в место расположения аппарата Гольджи (пластинчатого комп­лекса), где происходит его конденсация и упаковка в виде гра­нул, зерен, вакуолей. После этого вакуоль с порцией секрета отшнуровывается от пластинчатого комплекса и перемещается к апикальному полюсу клетки. Четвертая фаза — выведение секре­та— экструзия протекает по-разному, в связи с чем различают мерокринный, апокринный и голокринный тип секреции (рис. 23). При мерокринном типе секрет выводится без нарушения целост­ности цитолеммы. Секреторная вакуоль подходит к апикальному полюсу клетки, сливается с ней своей мембраной, образуется по­ра, через которую содержимое вакуоли изливается за пределы клетки. При апокринном типе происходит частичное разрушение железистой клетки. Отмечают макроапокринную секрецию, ког­да вместе с секреторной гранулой отторгается апикальная часть цитоплазмы клетки, и микроапокринную секрецию, когда оттор­гаются верхушки микроворсинок. При голокринном типе секре­ции наблюдается полное разрушение железистой клетки и пре­вращение ее в секрет. Пятая фаза — восстановление исходного состояния железистой клетки.

Фазы секреторного цикла могут проходить последовательно одна за другой, а могут совершаться одновременно в разных участках клетки. Это зависит как от особенностей функциониро­вания клеток, так и от силы стимуляции их деятельности.

Железистые клетки входят в состав некоторых видов покров­ных и выстилающих эпителиев, а также образуют специализиро­ванные органы — железы.

Железы. Это органы, основной функцией которых является секреторная. В зависимости от того, куда выводится секрет, раз­личают экзокринные и эндокринные железы. Экзокринные желе­зы имеют протоки, по которым секрет изливается или на поверх­ность тела, или в полость каких-либо трубкообразных органов. У эндокринных желез протоков нет, и продукты их деятельно­сти— инкреты — выделяются во внутреннюю среду организма — в кровь или лимфу.

По количеству клеток, образующих железы, последние быва­ют одноклеточные и многоклеточные. Типичная одноклеточная железа в организме позвоночного животного — бокаловидная клетка. Данный тип клеток имеется в эпителии кишечника, воз­духоносных и половых путей. Они выделяют слизистый секрет. По форме клетка напоминает бокал. У нее узкая базальная часть, в которой расположено ядро, цистерны цитоплазматиче­ской сети, митохондрии и другие органеллы. Наиболее развитой органеллой считается комплекс Гольджи, расположенный над яд­ром. В нем синтезируются и накапливаются мукополисахариды, составляющие основную часть секрета. Его цистерны постепенно переходят в секреторные вакуоли. По мере накопления вакуоли занимают всю среднюю и апикальную части клетки. Секретор­ный цикл в бокаловидной клетке совершается за 20—30 мин. Секрет выделяется по мерокринному типу.

По расположению различают эндоэпителиальные и экзоэпителиальные железы. Одноклеточные железы позвоночных всегда эндоэпителиальные — залегают в пласте эпителия. Многоклеточ­ные железы обычно экзоэпителиальные — лежат за пределами эпителиального пласта.

Многоклеточные экзокринные железы состоят из концевых отделов, образованных железистыми клетками, и выводных протоков, по которым выводится синтезированный сек­рет. По форме концевых отделов железы бывают трубчатые, аль­веолярные (пузырчатые) и трубчато-альвеолярные (рис. 24). Если выводной проток оканчивается одним каким-либо концевым отделом, говорят о простой неразветвленной альвеолярной или трубчатой железе. Если в проток открывается несколько конце­вых отделов, такую железу называют простой разветвленной. Когда разветвляется выводной проток, образуется сложная же­леза. Различают сложные альвеолярные, трубчатые и трубчато-альвеолярные железы. По характеру выделяемого секрета желе­зы делят на серозные — вырабатывающие белковый секрет, сли­зистые и смешанные — белково-слизистые.

Рис. 24. Схема строения желез:

I — простые железы; II — простые железы с разветвленным концевым отделом; III — сложные железы; а — трубчатая железа; б — альвеолярная железа; в — альвеолярно-трубчатая железа; IV—одноклеточная железа—бокаловидная клетка; 1 — микроворсинки; 2 — гранулы секрета; 3— комплекс Гольджи; 4— митохондрии; 5 — ядро; 6 — эндоплаз­матическая сеть.

Влияние факторов. Паренхима желез однотипно ре­агирует на воздействие различных факторов. При действии экст­ремальных перегрузок, токсических или инфекционных пораже­ний, механических повреждений и денервации в железистых клет­ках замедляется процесс образования и созревания секрета, на­рушается ритм секреторной деятельности. Наблюдается набуха­ние митохондрий (укорочение или исчезновение крист и просвет­ление матрикса), вплоть до разрушения, фрагментация и дегрануляция цитоплазматической сети, разрушение цистерн комплек­са Гольджи и перинуклеарного пространства, появление незре­лых секреторных гранул и миелиноподобных структур. После прекращения действия фактора, если он не был губительным, че­рез какое-то время происходит восстановление структур желез.

Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое ткань? 2. Каковы основные признаки эпителиальных тканей? 3. Дайте характеристику различных видов покровного, выстилающего и железистого эпителиев? 4. Как происходит процесс секретообразования? 5. Дайте классификацию и характеристику желез.