2. Размеры женских половых клеток и фолликулов на разных стадиях развития (по данным разных авторов)

Вид животного	Структура	Диаметр
Кобыла	Яйцеклетка	113—135 мкм
	Яйцеклетка с оболочками	160 мкм
	Созревший фолликул	От 8 до 70 мм
Корова	Яйцеклетка	122—140 мкм
	Яйцеклетка с оболочками	157—183 мкм
	Созревший фолликул	18 мм
Овца	Яйцеклетка	120 мкм
	Созревший фолликул	6—7 мм
Свинья	Оогония	12 мкм
	Ооцит в профазе мейоза	18—25 мкм
	Яйцеклетка	120—140 мкм
	Яйцеклетка с оболочками	146 мкм
	Созревший фолликул	8—11 мм

Незадолго до конца стадии роста хромосомы в ядре ооцита I порядка конденсируются и принимают вид, характерный для диакинеза профазы I, после чего мейоз идет без остановки.

В определенный момент полового цикла под влиянием нейро-эндокринной регуляции расширяются кровеносные сосуды теки, резко возрастает давление жидкости внутри фолликула. Стенка его разрывается, и половая клетка вместе с лучистым венцом вы­падает в яйцевод. Этот процесс называется овуляцией.

Стадия созревания у большинства млекопитающих начинает­ся в яичнике и завершается (с метафазы II) в яйцеводе. Исклю­чение составляют лошадь, собака, у которых половая клетка овулирует стадии диакинеза профазы I. В стадии созревания поло­вая клетка делится мейозом. В результате первого деления со­зревания— редукционного деления мейоза из одного ооцита I по­рядка— образуются две неравнозначные клетки. Одна — круп­ная половая клетка, содержит всю цитоплазму и половину хро­мосом. Это ооцит II порядка. Другая — мелкая, содержит поло­вину хромосом и почти не имеет цитоплазмы, первое редукцион­ное, или полярное, тельце. Сразу после завершения первого деле­ния созревания наступает второе деление созревания — экваци­онное деление мейоза, результатом которого вновь являются две неравноценные клетки: зрелая яйцеклетка и второе редукционное тельце. Иногда первое редукционное тельце также делится эквационно. Импульсом для деления созревания у многих животных является совокупление или проникновение спермия в оболочки яйцеклетки. Если этого не произойдет, половая клетка гибнет на стадии метафазы II. Все редукционные тельца в дальнейшем от­мирают. Таким образом, в оогенезе из одного ооцита I порядка образуется лишь одна, но очень крупная половая клетка — яйце­клетка, содержащая гаплоидный набор хромосом и полный на­бор факторов, необходимых для начальных этапов развития за­родыша.

Строение зрелой яйцеклетки. Яйцеклетка, как и любая клет­ка, состоит из ядра, цитоплазмы и цитолеммы. В то же время по своим свойствам и структуре она коренным образом отличается от всех других клеток организма.

Ядро яйцеклетки небольших размеров, неактивное, с гаплоид­ным набором хромосом. Ядерно-цитоплазматическое отношение сильно сдвинуто в сторону преобладания цитоплазмы. В цито­плазме яйцеклетки происходит развитие морфогенетической ор­ганизации, формирование специализированной кортикальной зо­ны. В ней накоплены разнообразные вещества, необходимые для ранних стадий развития зародыша: все виды РНК, многообраз­ные ферменты, структурные белки, энергетические резервы, мно­жество факторов, выполняющих регуляторные функции, благода­ря деятельности которых как бы развертывается план строения раннего зародыша. Особенно в больших количествах накаплива­ется желток, в состав которого входят белки (вителлин), углево­ды и липиды, образуя комплексные соединения (фосвитин, липо-вителлин и др.). 80% белков цитоплазмы яйцеклетки приходится на долю желтка, 16% составляют структурные белки ри­босом.

Размеры яйцеклетки определяются количеством желтка. Ко­личество желтка зависит от условий и длительности развития за­родыша. У животных с личиночным (беспозвоночные), коротким (ланцетник) и внутриутробным (млекопитающие) развитием яйцеклетки содержат мало желтка и называются олиголецитальные. У животных с прямым наружным развитием (рептилии, пти­цы) яйцеклетки полилецитальные, в них много желтка. Если жел­ток расположен в яйцеклетке равномерно, она относится к изолецитальному типу (ланцетник), и если скапливается у одного полюса — к телолецитальному типу (птицы). Олиголецитальные яйцеклетки гораздо меньше полилецитальных. Масса яйцеклеток у млекопитающих в среднем 3×10^-6 г, диаметр 60—180 мкм, у ланцетника — 100 мкм, у домашних птиц — 30—50 мм, у страу­са— 105 мм, а у одного вида акул — до 220 мм.

Вещества и органеллы цитоплазмы яйцеклетки не разбросаны в беспорядке, а организованы столь определенным образом, что эта структурная организация во многом определяет последующие этапы эмбрионального развития. Вот один пример. Полюс, у ко­торого скапливается желток, называется вегетативным. Ядро яйцеклетки при этом располагается у противоположного полю­са— анимального. Данными экспериментальной эмбриологии установлено, что оси будущего зародыша определяются этой по­лярностью. Анимальный полюс становится головным концом за­родыша, вегетативный — хвостовым. По особенностям структур­ной организации разных участков цитоплазмы яйцеклетки можно определить брюшную и спинную стороны будущего зародыша, плоскость билатеральной симметрии и другие показатели.

В периферическом слое цитоплазмы ооцита, или в кортикаль­ном, располагается большое количество микрофибрилл, делаю­щих его вязким. Здесь же скапливаются так называемые корти­кальные гранулы, или кортикальные вакуоли, которые содержат гликозаминогликаны. Кортикальный слой цитоплазмы, форми­рующийся еще в период роста ооцита, играет важную роль при оплодотворении.

Яйцеклетка покрыта оболочками. Первичная оболочка синте­зируется самим ооцитом в период роста и называется желточной, или вителлиновой. Она тонким слоем покрывает ооцит, распола­гаясь между его микроворсинками. К ней тесно прилегает вто­ричная оболочка, образованная деятельностью фолликулярных клеток. У млекопитающих первичная и вторичная оболочки столь тесно прилежат и пронизывают друг друга, что известны под об­щим названием блестящей, или прозрачной, оболочки. Строение ее у сельскохозяйственных животных сходно, толщина 10—: 20 мкм. Она является мощным иммунным барьером, обладает избирательной проницаемостью для спермиев. Третичная оболоч­ка продуцируется железами яйцевода и покрывает яйцеклетку, когда она движется по яйцеводу. Третичная оболочка может иметь сложное строение. У птиц, например, она состоит из белка, нодскорлуповой, скорлуповой и надскорлуповой оболочек, обра­зующихся в разных отделах яйцевода.

Влияние различных факторов на оогенез. В процессе оогенеза на всех стадиях развития происходит гибель какой-то части половых клеток под влиянием внутренних, во многом не выяснен­ных, факторов. Отмечено три волны массовой дегенерации: на стадии размножения оогонии, ооцитов I порядка в стадии пахитены и в стадии диплотены. В результате число половых клеток к рождению уменьшается в 7—10 раз. Гибель клеток (так назы­ваемая атрезия) продолжается и в дальнейшем. Считается нор­мальным, если из 20 растущих фолликулов до овуляции дораста­ет один. У коров критическим моментом в стадии роста является также период достижения фолликулом размеров от 6 до 9 мм. В это время происходит атрезия 55% пузырчатых фолликулов. По-видимому, так же как в сперматогенезе, основная причина гибели половых клеток в оогенезе — нарушения в хромосомах и веретене деления. В результате оогония или ооцит теряют способ­ность к дальнейшему развитию и погибают. К атрезии фоллику­лов ведет и нарушение гормональных взаимоотношений (между эстрадиолом, тестостероном и прогестероном) в процессе оогенеза.

Большинство повреждающих внешних факторов (высокая или низкая температура, действие химических веществ, электро­шок) нарушает течение митоза или мейоза в результате разру­шения веретена деления. Ионизирующая радиация и некоторые химические вещества воздействуют непосредственно на хромосо­мы. Погибают половые клетки или образуются их атипичные формы. Следствием этого может быть бесплодие, снижение пло­довитости, повышенная эмбриональная смертность и появление уродств у потомства. Половые клетки плодов и новорожденных животных более чувствительны к повреждающим факторам, чем у взрослых животных.

В современном животноводстве все шире применяются раз­личные методы стимуляции многоплодия и повышения оплодотворяемости. От одной коровы, стимулируя суперовуляцию, куль­тивируя овулировавшие ооциты и пересаживая их другим коро­вам, можно в год получить до 60 телят (Ельчанинов, 1978). Од­нако на пути реализации этой заманчивой перспективы стоит много нерешенных вопросов. Дело в том, что при искусственно вызываемой полиовуляции (суперовуляции) нарушается син­хронность между процессами роста, созревания и овуляции ооцитов. В яйцевод попадают половые клетки разной степени зрело­сти. Это приводит к большой гибели эмбрионов на ранних ста­диях развития. У крупного рогатого скота при многоплодии часто появляются «интерсексы», особенно у молочных пород. Еще меньше изучены вопросы культивирования и пересадки яйцекле­ток.