Краткие сведения о развитии системы органов пищеварения

Филогенез. Пищеварительная система — одна из самых древних систем организма, так как осуществляет одно из основных свойств живого — обмен веществ с окружающей средой. Одноклеточные организмы захватывают пи­щевые частицы либо всей поверхностью, после чего вокруг частиц образу­ется пищеварительная вакуоль, подобная фаголизосоме (амеба), либо пища попадает в ротовую вакуоль, где также происходит переваривание (инфузо­рии). В обоих случаях пищеварение внутриклеточное. У простейших много­клеточных животных — кишечнополостных (гидра) пищеварение принципи­ально не отличается от пищеварения одноклеточных. Мешкообразная по­лость их тела, образованная клетками энтодермы, является в то же время кишечной полостью. Пищевые вещества с током жидкости при движении щупалец попадают через первичный рот в кишечную полость, а при сокращении тела через него же выбрасываются наружу. Пищеварение внутри­клеточное.

У некоторых представителей типа кишечнополостных (ктенофоры) и у ресничных червей имеется приспособление для принудительного продвиже­ния воды с взвешенной в ней пищей. На переднем конце их тела к энтодер-мальной кишке добавляется глотка эктодермального происхождения в виде трубки с мышечными стенками, способная впячиваться внутрь кишки и вы­ворачиваться наружу, создавая этим двусторонний ток жидкости. Дальней­шие усложнения пищеварительной системы происходили, видимо, в опреде­ленной последовательности. На заднем конце тела образовалось выходное отверстие (что наблюдается в типе круглых червей) и кишка приобретает вид трубки, идущей вдоль всего тела. Большая ее часть образована энто­дермой, а краниальный и каудальный концы — эктодермой. С появлением вторичной полости тела — целома (у кольчатых червей) кишечная трубка обособляется от кожно-мышечного мешка. Вокруг нее из элементов мезенхи­мы формируется собственная мышечная оболочка. Кишка приобретает воз­можность самостоятельно занимать различное положение в полости тела, образовывать изгибы, петли независимо от формы тела животного. В еди­ной пищеварительной трубке при этом различают переднюю (эктодермальную), среднюю (энтодермальную) и заднюю (эктодермальную) кишки.

Следующее чрезвычайно важное усложнение в строении пищеваритель­ной системы мы находим у кишечнодышащих: переход от внутриклеточного к внеклеточному пищеварению. Связано это со специализацией клеток эпи­телия, выстилающего кишку. Пищеварительную систему кишечнодышащих можно разделить на переднюю, среднюю и заднюю кишки. В состав перед­ней кишки входят рот, глотка с жаберными щелями и продольный желоб с эпителием, клетки которого дифференцируются на мерцательные и желе­зистые, вырабатывающие слизь. Слизь с приставшими частицами пищи про­двигается в среднюю кишку, в стенке которой имеются участки в виде кар­машков, называемых печеночными выростами. Их клетки вырабатывают пищеварительные ферменты. Большая часть заглоченной воды не попадает в кишку, а удаляется через жаберные щели. Пища же с током слизи попа­дает в среднюю кишку, где и подвергается внеклеточному перевариванию. Переваренные продукты всасываются стенкой кишки. Непереваренные остат­ки удаляются через анальное отверстие, которым заканчивается задняя кишка на каудальном конце тела.

У примитивных хордовых строение пищеварительной системы очень по­хоже на ее строение у высших червей. У ланцетника (рис. 93—А) кишечная трубка начинается ротовым отверстием, отграниченным от глотки складкой слизистой оболочки. Вода с пищей загоняется в рот движением мерцатель­ных усиков и далее в глотку. Глотка — это широкая трубка с многочислен­ными жаберными щелями, расположенными по бокам. На дне глотки име­ется желобок, выстланный мерцательным и железистым эпителием (выде­ляет слизь). Вода со взвешенными частичками пищи прогоняется через глот­ку и увлекается наружу движением ресничек, покрывающих стенки жабер­ных щелей.

Частицы же пищи склеиваются слизью, выделяемой эпителием и движени­ем ресничек мерцательного эпителия желобка, и продвигаются в среднюю кишку.

Средняя кишка ланцетника короткая, прямая, имеет мешкообразный печеночный вырост, соединенный с кишкой протоком. Клетки печеночного выроста вырабатывают пищеварительный сок, который по протоку поступа­ет в кишку. Здесь происходит внеклеточное пищеварение. Эпителий кишки осуществляет всасывание переваренных продуктов, а непереваренные остат­ки продвигаются к анальному отверстию, снабженному кольцевой мыш­цей— сфинктером. Расположено оно не на конце тела, а около хвостового отдела. Хвост таким образом освобождается от внутренностей и становится основным органом движения.

Дальнейшее усложнение пищеварительной системы шло за счет прогрес­сивного развития всех ее участков. Это привело к увеличению длины ки­шечной трубки (она стала в 5—50 раз длиннее тела); формированию раз­личных видоспецифических изгибов, петель и положений; к утолщениям к расширениям определенных участков (желудка, ободочной кишки у неко­торых животных); к формированию пристенных и застенных пищеваритель­ных желез; к совершенствованию всасывающего аппарата — формированию ворсинок.

Особенно большие преобразования происходят в передней кишке, кото­рая с формированием головы у рыб делится на головную и собственно пе­реднюю (Б, В).

Рис. 93. Схема расположения внутренних органов у животных разных клас­сов типа хордовых:

А — ланцетник; Б —рыба; В— млекопитающее; 1—ротоглотка; 2 — жаберные щели; 3 — эндостиль (желобок); 4 — печеночный вырост; 5 —кишка; 6 — анальное отверстие; 7— половые железы; 8 — пищевод; 9— плавательный пузырь; 10— печень; 11 — желудок; 12 — поджелудочная железа; 13 — средняя кишка; 14 — задняя кишка; 15 — почка; 16 — мочеточник; 17 — щитовидная железа; 18 — селезен­ка; 19 — яичник; 20 — яйцевод; 21 — клоака; 22 — носовая полость; 23 — глотка; 24 — гор­тань; 25 — трахея; 26 — тимус; 27 — легкие; 28 — тонкий кишечник; 29 — слепая кишка; 30 — ободочная кишка; 31 — надпочечник; 32 — прямая кишка; 33 — мочевой пузырь; 34 — мочеполовой синус; 35 —матка; 36 — влагалище.

Головная кишка, или ротоглотка, состоит из ротовой полости и глотки и первоначально тесно связана с дыхательной системой. Стенки ро­товой полости образованы висцеральным скелетом и связанными с ним мыш­цами, сверху покрыты кожей. Вход в ротовую полость у рыб, амфибий и рептилий — рот обрамлен губами — кожными складками, плотно сидящими на челюстях. Только у млекопитающих губы — это кожно-мышечные склад­ки, в основе которых залегает круговая мышца рта. Развиваются они как приспособление для сосания молока. Такую же роль выполняют щечные мышцы. Язык у рыб не имеет собственной мускулатуры, являясь складкой слизистой оболочки дна ротовой полости. У земноводных, рептилий и птиц подвижность языка обеспечивается в основном мышцами подъязычного ап­парата. Лишь у млекопитающих язык с мощной собственной мускулатурой, как орган, приспособленный для сосания молока.

Рис. 94. Схема усложнения зубов в филогенезе:

1— простой конический зуб; 2, 3, 4 — трехзубчатые зубы; 5 — трехбугорчатый; 6, 7 — четырехбугорчатый; 8 — складчатый; 9 — лунчатый.

Зубы в типе хордовых появляются у рыб. Это производное плакоидной чешуи, которая состоит из дентинной пластинки с шипом, покрытым эмале­вым чехликом. Такие зубы имеют форму конусов, вершиной обращены в сторону глотки, располагаются в различных местах ротовой полости, в те­чение жизни сменяются много раз. Простые однотипные конические мелкие многосменные зубы типичны и для амфибий, и для рептилий (рис. 94). Они расположены на челюстях, служат для удержания добычи. И только млеко­питающие имеют разнотипные крупные несменяемые или двухсменные зу­бы. Связано это с тем, что только млекопитающие размельчают и переже­вывают пищу. Каждый зуб расположен в своей альвеоле — углублении че­люстных или резцовых костей. Для удержания добычи служат клыки, ко­нические по форме и обычно крупные по размерам, особенно у хищных. Для разрезания, отрывания, скобления пищи используются резцы, наиболее развитые у грызунов. Коренные зубы служат для измельчения, перетирания пищи. Они имеют наиболее сложное строение.

Процесс усложнения простого конического зуба, как считают, мог идти двумя путями: либо срастанием нескольких конических зубов, либо посте­пенным отрастанием дополнительных вершин у конического зуба под влия­нием изменившейся функции. В обоих случаях могли появиться трех-, че­тырех-, пятивершинные зубы. При этом увеличивается и количество корней. В зависимости от остроты вершин такие зубы могут быть остро- или тупо-бугорчатыми, что характерно для всеядных. Если вершины зуба соединены между собой острым краем, он называется режущим (у хищных). При формировании коренных зубов травоядных бугорки сильно вытягиваются и, соединяясь между собой, образуют рельеф зуба, характерный для каждого рода животных. У лошади, например, складчатые зубы, для рогатого ско­та — лунчатые.

Железы полости рта у хордовых появляются с выходом послед­них на сушу. У амфибий это мелкие пристенные железы, выделяющие слизь. У ряда рептилий наряду с железами, вырабатывающими слизистый секрет, имеются специальные ядовитые железы. У птиц слюнные железы много­численные, но мелкие. Секрет их слизистой не содержит ферментов. У мле-. копитающих наряду с пристенными образуются и крупные застенные слюн­ные железы, в том числе и такие, которые вырабатывают серозный секрет, содержащий ферменты (околоушная слюнная железа).

Нёбо, разделяющее ротовую и носовую полости, появляется у живот­ных только с выходом на сушу. У первичноводных животных носовой по­лости нет, так как аппарат дыхания (жабры) у них тесно связан с ротоглот­кой. У земноводных носовая полость почти не отделена от ротовой полости.

У рептилий появляется твердое нёбо, в значительной степени разобщающее

дыхательные и пищеварительные пути. В наибольшей степени они разобщены у млекопитающих, у которых наряду с твердым развивается и мягкое нёбо.

Глотка с выходом животных на сушу значительно видоизменяется. Она перестает быть местом расположения органов дыхания — жабр. С раз­витием нёбно-глоточной дуги и нёбной занавески (у крокодилов) глотка четко отделяется от ротовой полости. Однако у млекопитающих она остается местом, где анатомически связаны и перекрещиваются дыхательный и пище­варительный пути.

Передняя и средняя кишки в процессе филогенеза подверга­лись меньшим изменениям по сравнению с головной кишкой. Изменения эти выражаются в основном в удлинении пищевода и кишечника; в увеличении диаметра желудка, изменении его формы и положения в теле; в развитии и дифференцировке железистого и всасывающего аппарата. У рыб и амфи­бий части кишечной трубки нечетко отделены друг от друга. Веретенообраз­ной формы желудок лежит вдоль тела, содержит однотипные железы. Пе­чень является самостоятельным компактным органом, связанным с началь­ным участком кишечника. Поджелудочная железа в виде органа вычленя­ется у некоторых рыб и у всех амфибий. У рептилий органы пищеваритель­ной системы четко отграничены друг от друга, имеют большое количество пристенных желез и аппарат всасывания — ворсинки. У млекопитающих же­лудок мешкообразной формы, лежит поперек тела, часто в нем образуются выпячивания, а у некоторых и дополнительные камеры (многокамерный же­лудок жвачных). Железы желудка дифференцируются на кардиальные, дон­ные (фундальные, собственные) и пилорические. Кишечник делится на тон­кий и толстый. Тонкий кишечник включает двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки, без резких границ, переходящие друг в друга. В стен­ке двенадцатиперстной кишки развиваются собственные железы. В нее от­крываются протоки печени и поджелудочной железы.

Задняя кишка в филогенезе выделилась позднее других участ­ков кишечной трубки. У рыб, амфибий и рептилий она не дифференцирова­на на отдельные кишки. Представляет собой по существу место формирова­ния каловых масс — прямую кишку, которая открывается в клоаку. Лишь у рептилий отдельных видов имеется слабый дорсальный выступ — прототип слепой кишки. У птиц слепые кишки обычно парные, развиты в разной сте­пени. И только у млекопитающих задняя кишка преобразуется в толстый кишечник, в состав которого входят: слепая, ободочная и прямая кишки Клоака есть у всех хордовых, включая однопроходных млекопитающих. Это конечный, ампулообразно расширенный участок кишечной трубки, куда от­крываются трубки мочевыделительной и половой систем. Только у сумчатых и плацентарных млекопитающих происходит разделение пищеварительной и мочеполовой систем.

Онтогенез (рис. 95). Пищеварительная трубка в онтогенезе закладыва­ется очень рано — в период дифференцировки зародышевых листков. Эн­тодерма зародыша формирует первичную кишку, сообщающуюся в своей средней части с желточным мешком. У зародыша теленка это происходит на 17-й день, у овцы — на 14-й, у свиньи — на 12—13-й день развития. Кра­ниальный и каудальный концы первичной кишки заканчиваются слепо — бухтами. Связь среднего участка кишки с желточным мешком сна­чала широкая, к концу зародышевого периода сужается до узкого желточ­ного протока. От задней бухты отрастает аллантоис. Между ним и кишкой сохраняется связь с помощью протока аллантоиса.

Стенка кишки приобретает сложное строение. Изнутри она выстлана энтодермой, снаружи покрыта висцеральным листком спланхнотома мезодер­мы. Между ними врастает мезенхима.

Рис. 95. Положение кишечной трубки у зародыша (А) и дальнейшая стадия дифференцировки клоаки (Б):

1 — ротовая ямка: 2 —язык; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5 —зачаток трахеи; 6 — зачаток легких; 7 —селезенка: 8 — желудок; 9 — зачаток печени; 10 — зачаток поджелудочной железы; 11 — нисходящее колено первичной кишки; 12 — отрезок аорты: 13 — краниаль­ная брыжеечная артерия; 14 — зачаток слепой кишки; 15 — восходящее колено первичной кишки; 16 — клоака; 17 — хвостовая кишка; 18 — анальная ямка; 19 — проток аллантоиса; 20 — желточный проток; 21 — яичник; 22 — яйцевод; 23 — почка; 24 — мочеточник; 25 — прямая кишка.

Зародыш заметно растет в длину, на его переднем и заднем концах кожная эктодерма впячивается внутрь, навстречу энтодерме образуются ро­товая и анальная ямки. Они углубляются, так что стенка между кишкой и ямками принимает вид перепонки. Ротовая ямка является зачатком рото­вой полости. Она обрамлена валиками, из которых образуются челюсти, гу­бы и язык. На головном конце глоточная перепонка отделяет эктодермальный зачаток ротовой полости от краниальной кишечной бухты — будущей глотки. Вскоре перепонка прорывается, на ее месте формируется нёбно-глоточная дуга и мягкое нёбо. В заднюю кишечную бухту кроме аллантоиса открывается проток промежуточной почки (вольфов проток) — образуется клоака. В нее прорывается анальная ямка.

На 18—19-й день зародышевого развития у овцы, на 22—23-й у круп­ного рогатого скота в вентральной стенке кишки закладывается печень. Со­ответственно на 22-й и 28-й день — желудок, на 24-й и 30-й день — подже­лудочная железа. Желудок жвачных сначала имеет вид веретеновидного расширения, но уже к концу зародышевого периода в нем намечаются все 4 камеры. В это же время в кишечнике образуется первый изгиб. От же­лудка он направляется каудовентрально — нисходящее колено, а после жел­точного протока — поднимается каудодорсально — восходящее колено. На восходящем колене образуется выступ слепой кишки. В конце зародыше­вого — начале предплодного периода в кишке можно различить зачатки ротоглотки, пищевода, желудка, кишечника, печени и поджелудочной же­лезы.

На протяжении предплодного и плодного периодов продолжается ана-томо-гистологическое формирование, рост и изменение расположения орга­нов пищеварения. Они закладываются в разные сроки и растут неравномер­но. В желудке жвачных в период закладки и до начала плодного периода наиболее крупной камерой является рубец. Затем темпы роста сычуга на­растают, и к рождению он оказывается самой крупной камерой. После рож­дения вновь увеличивается скорость роста преджелудков. С переходом жи­вотных с молочной пищи на растительную рубец вновь становится самой крупной камерой.

Кишечник в предплодный период уже можно разделить на тонкий и толстый. Границей является закладка слепой кишки. Тонкий кишечник об­разует целую гирлянду петель у предплодов свиньи к 30-му дню, овцы — к 40-му, .коровы — к 50—60-му дню. Толстый кишечник дифференцируется позднее: лабиринт ободочной кишки формируется у овцы к 40—50-му дню, у коров — к 60-му, у свиней — к 45-му дню. Клоака делится продольной перегородкой на 2 отдела: верхний — прямую кишку и нижний — мочеполо­вой синус. Развивающаяся промежность отделяет друг от друга анальное и мочеполовое отверстие.

Печень — в зародышевый и предплодный периоды растет настолько ин­тенсивно, что является самым крупным органом и занимает почти всю брюшную полость. С переходом функции кроветворения к селезенке и кост­ному мозгу в плодном периоде печень начинает отставать от общего роста плода, уступая место интенсивнее растущим в это время желудку и ки­шечнику. Поджелудочная железа растет равномерно на протяжении всего эмбриогенеза.

В процессе развития желудок делает два поворота. У жвачных пер­вый поворот происходит в горизонтальной плоскости и заканчивается к на­чалу плодного периода. Второй поворот — вентрально завершается в позд­ний плодный период. При поворотах желудка камеры меняют свое поло­жение в разной степени и после второго поворота занимают окончательное положение. Однокамерный желудок свиньи и лошади сначала обращен вверх большой кривизной. В предплодный период происходит продольный пово­рот желудка влево на 180^о так, что дорсально расположенной оказывается малая, а вентрально — большая кривизна. В плодный период желудок пово­рачивается вокруг вертикальной оси влево так, что вход в желудок оказы­вается слева, а выход — справа.

Одновременно с желудком меняют свое положение и расположенные близко от него, связанные с ним серозной оболочкой печень, поджелудочная железа и селезенка. Печень, расположенная сначала в вентральной брыжей­ке, перемещается вправо, вперед и вверх, вследствие того что брыжейка от­тягивается в этом направлении развивающейся диафрагмой. Дорсальная брыжейка, разрастаясь, образует слева слепой мешок — большой сальник. Сюда же перемещаются селезенка и поджелудочная железа. При втором повороте желудка печень располагается впереди желудка и связана с ним складкой серозной оболочки — малым сальником. Большой сальник оказыва­ется сзади желудка и, сильно вытягиваясь, подстилает кишки.

Одновременно со вторым поворотом желудка делает поворот и кишеч­ник на 180° вправо вокруг краниальной брыжеечной артерии, которая про­ходит в брыжейке к кишечнику. При этом двенадцатиперстная кишка ло­жится в правой части брюшной полости, а поджелудочная железа распола­гается в ее петле. В связи с удлинением кишечника и формированием петель продолжается его перемещение в том же направлении еще на 180°. В ре­зультате слепая кишка ложится сзади справа, верхушкой назад. Петли ки­шечника принимают определенное положение, характерное для каждого вида животного.

Гистогенез органов пищеварения. Эктодермальная выстил­ка кишечной трубки преобразуется в многослойный эпителий ротовой полос­ти и конечного участка прямой кишки, а энтодермальная выстилка — в однослойный эпителий слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и желез. Мезенхима дает начало соединительной и гладкой мышечной тка­ням органов пищеварения и их сосудам. Висцеральный листок спланхнотома мезодермы становится серозной оболочкой органов. Позднее всех фор­мируется мышечная пластинка слизистой оболочки и слизистая отделяется от подслизистой основы.

В плодный период закладываются и развиваются железы желудка. Диф­ференцировка слизистой оболочки кишечника начинается в конце предплод-ного — начале плодного периода. Совершается постепенно, начинаясь в две­надцатиперстной кишке и распространяясь отсюда в краниальном и кау­дальной направлениях. Закладываются пристенные железы и ворсинки пер­воначально по всему кишечнику, затем в толстом кишечнике ворсинки ре­дуцируются.

Рис. 96. Последовательные стадии (А, Б, В, Г) развития зуба:

1 — эпителий десны; 2— зубная пластинка; 3 — зубной орган; 4— зубной сосочек; 5 — зубной мешочек; 6 — кутикула эмали; 7 — многоотростчатые клетки; 8 — энамелобласты; 9 — одонтобласты; 10 — эмаль; 11—дентин; 12 — дентинные трубочки; 13 — предентин; 14 — пульпа зуба; 15 — кровеносный сосуд.

В поджелудочной железе первыми к концу предплодного периода диф­ференцируются островки и островковые клетки. В начале плодного периода появляются первые ацинусы. Дольчатость железы хорошо выражена в поздний плодный период. В печени в предплодный период формируются пе­ченочные пластинки, а в начале плодного периода — дольки печени.

Зубы закладываются в предплодный период (рис. 96). От многослой­ного плоского эпителия десны в подлежащую мезенхиму впячивается эпи­телиальный тяж — зубная пластинка. На ее передней поверхности (обращен­ной в сторону губ и щек) образуются выпячивания в виде колпачков — зубные (эмалевые) органы. Внутрь колпачка врастает мезенхима, образуя зубной сосочек. Зубных органов закладывается столько, сколько будет зу­бов. Первыми у крупного рогатого скота закладываются премоляры, вслед за ними — резцы, потом — моляры. Вокруг зачатка каждого зуба мезенхима формирует зубной мешочек. Зубной (эмалевый) орган состоит из эпители­альных клеток, которые на наружной и внутренней поверхностях его лежат однослойным пластом, а в середине — образуют многоотростчатый синци­тий. Внутренние клетки дифференцируются в клетки-эмалеобразователи — энамелобласты (амелобласты). Многоотростчатые клетки редуцируются, а клетки наружного слоя превращаются в кутикулу эмали.

Мезенхима зубного сосочка дает начало дентину и пульпе зуба. В уча­стках зубного сосочка, прилежащих к зубному органу, мезенхимные клетки превращаются в клетки-дентинообразователи — одонтобласты. Мезенхима более глубоких участков зубного сосочка дифференцируется в соединитель­ную ткань, богатую кровеносными сосудами. В нее врастают нервы. Обра­зуется пульпа зуба.

Энамелобласты откладывают эмаль в сторону дентина. В процессе раз­вития столбик эмали над каждым энамелобластом растет, а сама клетка укорачивается и несколько отодвигается. Продуцированная эмаль минерали­зуется и принимает вид длинных, слегка S-образно изогнутых эмалевых призмочек, спаянных промежуточным веществом. К моменту прорезывания зубов энамелобласты редуцируются и эмаль оказывается покрытой кутику­лой эмали. Во время прорезывания кутикула разрушается и эмаль становит­ся поверхностным слоем зуба в области коронки.

Одонтобласты откладывают в сторону эмали дентин — разновидность костной ткани. Сами при этом отступают в сторону пульпы, оставляя в слое дентина свои отростки. В процессе обызвествления дентина вокруг отрост­ков образуются дентинные трубочки. По системе этих трубочек осуществ­ляется питание твердых тканей зуба. Дентин — основная ткань зуба, рас­пространенная и в корне, и в коронке. Мезенхима зубного сосочка диффе­ренцируется в разновидность грубоволокнистой костной ткани — цемент, покрывающий снаружи корень, и периодонт — плотную соединительную ткань, связывающую зуб со стенкой альвеолы.

Смена зубов. Зачатки постоянных зубов, кроме моляров, закладываются позади каждого молочного зуба и лежат сначала в общей альвеоле. Затем между ними образуется перегородка. В период смены зубов остеокласты разрушают перегородку и корень молочного зуба. Постоянный зуб при этом начинает усиленно расти и выталкивает молочный зуб. Постоянные моляры развиваются без молочных предшественников. Закладка постоянных зубов животных разных видов происходит в разное время. У крупного рогатого скота все постоянные зубы закладываются после рождения, резцы — начи­ная с 6-, а коренные — с 9-месячного возраста. Прорезываются постоянные зубы в той же последовательности: сначала резцы (в 25 месяцев — зацепы, в 44 месяца — окрайки), потом — премоляры и последними — моляры. Сти­раются зубы приблизительно на 1,5—2 мм в год. Резцы у рогатого скота не выдвигаются. Стирание приводит к их укорочению и разъединению, так как в области шейки они уже, поэтому при стирании создается впечатление расхождения зубов. Коренные зубы рогатого скота выдвигаются по мере стирания. При этом ослабевает их укрепление в челюсти, зубы расшатыва­ются и у старых животных могут выпадать.

Структура органов пищеварения у плодов свидетельствует о возможнос­ти в них процессов секреции, экскреции, всасывания. О том же говорит наличие содержимого в желудочно-кишечном тракте плодов и новорожден­ных животных. Однако и у зрелорожденных животных, какими являются копытные, органы пищеварения к рождению не достигают морфофизиологи­ческой зрелости. В первые месяцы и даже годы происходит усложнение структуры органов, совершенствование их функции.

Возрастные изменения органов пищеварения. У круп­ного рогатого скота до 3—5 лет происходит рост и усложнение структуры органов. В ротоглотке утолщается соединительнотканный и эпителиальный слои слизистой оболочки, формируются крипты миндалин, увеличиваются размеры и густота расположения сосочков языка и пристенных желез. Про­исходит смена зубов. Интенсивно увеличивается емкость желудка и устанав­ливается окончательное соотношение его камер. Рубец составляет 59% от массы желудка, книжка — 22, сычуг—11, сетка — 8%. Кишечник в постнатальный период растет гораздо медленнее, чем до рождения. В плодный пе­риод его длина увеличивается в 30 раз, а с рождения до 18 месяцев — в 3 раза. У новорожденных кишечник в 16—17 раз длинее тела животного, у взрослого—в 25—26 раз. Толстый кишечник после рождения растет ин­тенсивнее тонкого: у новорожденного соотношение длины тонкого и тол­стого кишечника составляет 8 : 1, в 4,5 года — 4 : 1.

У старых животных в возрасте 10—12—14 лет частично атрофируются железы рта и фолликулы миндалин, замещаясь соединительной тканью, Стираются сосочки языка, а также зубы, что приводит к укорочению рез­цов и расшатыванию коренных. Изменяется соотношение камер желудка: увеличивается объем сычуга и книжки, рубца и сетки уменьшается. Сни­жается ферментативная активность поджелудочной железы и печени.