Краткие сведения о развитии системы органов размножения

Филогенез. Воспроизведение себе подобных является одним из фунда­ментальных признаков живого. Одноклеточные организмы размножаются пу­тем деления, которое время от времени сменяется прообразом полового размножения — конъюгацией (временным соединением двух особей) или копуляцией (постоянным слиянием двух особей).

Половое размножение, или сингамия, то есть размножение с помощью специализированных мужских и женских половых клеток, появляется у многоклеточных организмов, закрепляется и совершенствуется в процессе эволюции. В филогенезе раньше других элементов половой системы появля­ются половые клетки — гаметы. У некоторых многоклеточных (низшие рас­тения) гаметы внешне не отличаются друг от друга. Такие организмы на­зываются изогамными. Организмы, гаметы которых различаются своими морфофизиологическими признаками называются анизогамными (большинст­во растений и животных). У губок, например, уже можно различить яйце­клетки— макрогаметы и спермин — микрогаметы, но у них еще нет спе­циальных половых органов. Гаметы могут образовываться в различных уча­стках тела и, созревая, выпадают во внешнюю среду. Если в организме развиваются и мужские, и женские гаметы, такие организмы называются гермафродитными. Более совершенная форма полового размножения — гонохоризм, когда мужские и женские гаметы развиваются в разных орга­низмах.

Вторым приобретением в филогенезе половой системы явилось образо­вание гонад — органов, в которых развиваются гаметы. Уже у медуз поло­вые клетки созревают в определенных местах. Такие гонады имеют вид замкнутых мешочков и не имеют путей для выведения половых продуктов. Они прорываются в кишку, целомическую полость в момент выхода из них зрелых гамет. Подобное строение имеет половая система и у кольча­тых червей, у которых гонады открываются в нефридиальные канальцы, и у низших хордовых. Связь половой и выделительной системы прослеживается на протяжении всего филогенеза. У ланцетника, который является раздель-нополовым, гонады имеют вид мешочков, одинаковых у обоих полов. Рас­положены они метамерно в стенке тела в области жаберных щелей рядом с нефридиями. Зрелые половые продукты выпадают в околожаберную по­лость через прорыв ее стенки. Как видим, у низших хордовых развиты лишь две составные части половой системы: гаметы — половые клетки и гона­ды — половые железы. Оплодотворение внешнее, развитие наружное.

Дальнейшее развитие половой системы привело к появлению трубкооб-разных органов, по которым продвигаются зрелые половые продукты. Связь ыочевыделительной и половой систем сохраняется. В качестве половых пу­тей выступают выводные протоки почки — мюллеровы у самок и вольфовы — у самцов. Такую систему, состоящую из половых клеток, половых желез (семенников и яичников) и половых путей имеют рыбы и земновод­ные. Оплодотворение может быть внешнее или внутреннее (в таком случае копуляция осуществляется с помощью клоаки, так как специальных копу-лятивных органов нет), развитие зародыша наружное.

Дальнейшее усложнение половой системы мы наблюдаем у амниот, окончательно вышедших на сушу. Семенники у рептилий и птиц по-прежне­му находятся в полости тела, но путь спермиев удлинился благодаря появ­лению придатка семенника. В его канальцах происходит накопление и до­зревание спермиев. Впервые в эволюции у самцов некоторых видов репти­лий появляются в области клоаки специальные, но еще очень примитивные органы совокупления, обеспечивающие внутреннее оплодотворение. Развитие зародыша наружное. В силу этого у самок яйцеводы достигают высокой степени дифференцировки, в них секретируются вещества, идущие на обра­зование третичных оболочек яйцеклетки.

У плацентарных млекопитающих половая система стала еще более сложной, обеспечивая не только развитие гамет, их транспортировку и внут­реннее оплодотворение, но и внутриутробное вынашивание плода. Семенни­ки и их придатки у большинства млекопитающих опускаются из брюшной полости и находятся в специальном семенниковом мешке. Развиваются до­бавочные половые железы, половой член, препуций. У самок появляется ор­ган для вынашивания плода — матка.

Онтогенез. Органы размножения у млекопитающих закладываются в конце зародышевого — начале предплодного периода в виде двух мезодер-мальных половых валиков на вентромедальных сторонах промежуточных почек. Несмотря на различия в генетическом поле зародыша (наличие XY-половых хромосом у самца и ХХ-хромосом у самки), начальные этапы развития семенников и яичников одинаковы (рис. 119). Это стадия индиф­ферентных гонад, когда они у зародышей обоих полов имеют вид округло-овальных скоплений мезенхимы, покрытых мезотелием промежуточной почки. У зародыша теленка гонады закладываются на 34—38-й день, у овцы — на 23-й день. Рядом с протоком промежуточной почки закладывается сначала в виде продольной складки мезодермального эпителия, а затем — трубки проток предпочки — мюллеров проток. Оба протока сохраняются после ин­волюции провизорных (временных) почек и входят в состав половой систе­мы. Различия гонад по полу начинают проявляться у зародыша теленка с 40—45-го дня, у овцы — с 35-го.

Развитие органов размножения самца. Когда индифферентная гонада превращается в семенник, в ней очень рано (у 45—55-дневного зародыша теленка) путем врастания мезотелия закладываются семенные извитые ка­нальцы и эндокринные клетки, вырабатывающие тестостерон. Под влиянием этого мужского полового гормона происходит дифференцировка органов половой системы самца. Промежуточная почка редуцируется. Часть ее ка­нальцев вступает в тесную связь с канальцами растущего семенника и об­разует прямые канальцы, объединенные в семенниковую сеть. Часть каналь­цев промежуточной почки не проникает внутрь семенника.

Рис. 119. Развитие половых желез:

А—схема; Б — гистосрез через закладку гонады; I — индифферентная стадия; последую­щее развитие у самок (II) и у самцов (III); 1 — дефинитивная почка; 2— дефинитивный мочеточник; 3 — мюллеров канал; 4— закладка гонады; 5— промежуточная почка (вол-фово тело); 6— проток промежуточной почки (вольфов); 7— мочевой пузырь; 8 — от­верстия мочеточников; 9 — отверстия вольфова протока; 10 — мочеполовой синус; 11 — половой бугорок; 12 — половая щель; 13 — половые валики; 14 — проток аллантоиса: 15 — яичник; 16 — придаток яичника; 17 — яйцепровод; 18— связка яичника; 19 — редуциро­ванный вольфов проток; 20 — матка; 21 — мочеиспускательный канал; 22 — клитор; 23 — семенник; 24 — придаток семенника; 25 — семяпровод; 26 — связка семенника; 27 — реду­цированный мюллеров проток: 28 — добавочные половые железы; 29 — половой член; 30 — мошонка; 31 — корковое и 32 — мозговое вещество гонады; 33 — пфлюгеровские мешки; 34 — семенные извитые канальцы.

Находясь рядом с семенником, они входят в состав его придатка в качестве выносящих ка­нальцев семенника. Зачаток придатка становится заметен у плода бычка

на 3-м месяце. Проток промежуточной почки — вольфов проток — превраща­ется в проток придатка и семяпровод. Мюллеров проток превращается в ре­дуцированную мужскую матку. Семенник связан с брюшной стенкой — на­правляющей связкой, часть которой затем преобразуется в паховую связку. Другой конец паховой связки закрепляется на брюшной стенке, в месте фор­мирования мошонки. В результате роста плода и сокращения паховой связки семенник вместе с придатком перемещается в мошонку начиная с 4-месяч­ного возраста плода бычка, увлекая за собой оба листка серозной оболоч­ки. В процессе перемещения семенники проходят через паховые каналы, ко­торые затем сужаются и семенники остаются в мошонке. Опускание семен­ников в мошонку происходит к концу плодного периода, перед рождением или даже после рождения.

Наружные половые органы закладываются в зародышевый период н сначала имеют вид индифферентного полового возвышения, расположенного по средней линии впереди отверстия клоаки. Вскоре оно превращается в половой бугорок, с двух сторон которого образуются половые складки, а позади — половые валики. К этому времени клоака разделяется на пря­мую кишку и мочеполовой синус. Отверстие мочеполового синуса видно между половыми складками. У плода самца половой бугорок сильно удли­няется и превращается в половой член, половые складки срастаются, обра­зуя мочеполовой канал, половые валики становятся мошонкой.

Развитие органов размножения самки. При дифференцировке индиффе­рентной гонады в сторону яичника врастающие тяжи мезотелия образуют пфлюгеровские мешки. Мигрирующие первичные половые клетки вселяются и гонаду. Отсутствие Y-хромосомы и тестостерона стимулирует развитие половых структур по женскому типу. В яичнике размножаются половые .клетки и формируются фолликулы. От промежуточной почки сохраняется яичниковая сеть, которая затем тоже подвергается редукции. Протоки про­межуточной почки редуцируются, зато мюллеровы протоки прогрессивно развиваются и дифференцируются. Из передних участков мюллеровых про­токов образуются яйцеводы, из средних — матка, на задних — влагалище, открывающееся в мочеполовой синус. Деление матки на отделы становится заметным у плода овцы на 4-м месяце. В яичнике в это время уже име­ются первичные, вторичные и третичные фолликулы.

Типы маток. В зависимости от степени срастания мюллеровых протоков различают несколько типов маток (рис. 120). Если мюллеровы протоки не слиты на всем протяжении, образуется двойная матка с двойным влага­лищем (сумчатые), а если они срослись каудальными частями с образова­нием одного влагалища, то матка двойная. Она может открываться двумя или одним (слившимся) отверстиями во влагалище (хоботные, многие гры­зуны). При слиянии задних и частично средних участков моллюровых про­токов образуются матки: двураздельная — когда шейка матки единая, а те­ло на большую глубину разделено внутренней перегородкой (жвачные, оленевые, мозоленогие); двурогая — когда единые шейка и тело матки и пар­ные рога (хищные, свиньи, непарнокопытные). При слиянии задних и сред­них частей мюллеровых каналов образуется простая матка, в которую впа­дают парные яйцеводы (приматы, некоторые рукокрылые).

Рис. 120. Типы маток:

А—двойная с двойным влагалищем; Б— двойная; В — двураздельная; Г — двурогая: Д — простая; 1 — яичник; 2 — яйцевод; 3 — рог, 4 — тело и 5 — шейка матки; 6 — вла­галище; 7 — клоака; 8 — отверстие мочеиспускательного канала; 9 — мочеполовой синус.

Наружные половые органы закладываются, как и у самцов, в виде по­лового бугорка, половых складок и половых валиков. Половой бугорок ста­новится клитором, половые складки и валики — половыми губами.

Изменение половой системы в постнатальном онтогенезе. За время внут­риутробного развития семенники увеличиваются по массе в 250 раз, по объ­ему— в 350 раз. У новорожденных бычков масса семенников 8—10 г, В первые месяцы после рождения их рост происходит медленно. С 6 меся­цев начинается сперматогенез. В период полового созревания масса семен­ников, диаметр семенных канальцев и толщина сперматогенного эпителия интенсивно нарастают. У взрослых быков семенники весят 350—500 г при длине 10—11 см. Полного развития семенники достигают у быков к двум, у баранов — к 1,5 года, у хряков — к 1 году. Наблюдается прямая корре­ляция между массой животного, массой семенников, количеством полевых клеток и активностью сперматогенеза. Гиподинамия приводит к полнокро­вию сосудов семенника, избыточному накоплению зрелых спермиев в ка­нальцах семенника и придатка, торможению сперматогенеза. После 9 лет у быков происходит снижение активности сперматогенеза, а с 15 лет — угасание.

У новорожденных телочек масса яичника составляет 0,3—1 г, поверх­ность может быть неровной из-за возвышающихся отдельных третичных фолликулов. Первые 1—3 месяца яичники активно растут, в них совершают­ся процессы перестройки: часть фолликулов подвергается атрезии (обратно­му развитию), другие вступают в стадию роста. Следующий скачок в росте половых органов происходит в период полового созревания: у 10—14-месяч­ных телок и ярок. Овуляция у телок наблюдается с 18—20 месяцев, у ярок — с 15 месяцев. Расцвет приходится на 3—6-й год у коровы, 2,5— 4-й год — у овцы. В это время увеличиваются размеры яичников, матки и влагалища. Утолщается мышечная оболочка органов, увеличивается коли­чество желез. В яичнике одновременно растет до нескольких десятков пу­зырчатых фолликулов, в результате чего масса яичника увеличивается до 7—10 г. У овец возрастает многоплодие до 4,5 года.

С 6—7 лет у овцы, с 10—13 у коровы наблюдаются изменения в струк­туре органов размножения, снижающие их функциональную активность. В яичнике разрастается соединительная ткань, уменьшаются размеры фол­ликулярной зоны (коркового вещества). Резко снижается количество пер­вичных фолликулов (в 10—25 раз по сравнению с новорожденными). В яйцеводах увеличиваются и усложняются складки, происходит их сраще­ние, уменьшается количество реснитчатых клеток. Истончаются стенки яйце­вода и матки, в них уменьшается количество желез и мышечных пучков, разрастается соединительная ткань. Тем не менее способность к плодоноше­нию сохраняется у овец до 8—9 лет, у коров —до 13—15 лет. У самок половые органы наряду с возрастными подвергаются ярко выраженным цик­лическим изменениям, связанным с половым циклом, беременностью, родами. Чрезвычайно резко реагируют яичники на стимуляцию многоплодия и су­перовуляции: их масса увеличивается у телок в 10 раз (до 80 г), размеры — до 8×3 см, число пузырчатых фолликулов достигает 54, овуляции —25.