Передняя кишка, или пищеводно-желудочный отдел

Пищевод — oesophagus — трубкообразный орган, который обеспечивает перемещение пищевого кома из ротоглотки в желу­док. Максимальная ширина пищевода в растянутом состоянии у крупного рогатого скота—17 см, у овцы — 9, у свиньи — 7, у лошади — 6.5 см. В нем различают шейную, грудную и брюш­ную части. Шейная часть пищевода лежит сначала сверху от трахеи, затем на уровне 5-го шейного позвонка он опускается на левую сторону трахеи, образуя петлю. Петля пищевода обеспечи­вает его расправление при движении шеи. Грудная часть пище­вода проходит в средостении. В брюшную полость пищевод про­ходит через пищеводное отверстие диафрагмы. Брюшная часть пищевода проходит по тупому краю печени, образуя на нем пи­щеводное вдавление и входит с левой стороны в желудок, у рога­того скота — в преддверие рубца. Перед входом в желудок обра­зуется расширение — приспособление для облегчения отрыгивания корма при жвачке.

У свиньи и лошади пищевод входит в кардиальную часть же­лудка. У свиньи перед входом в желудок несколько расширяется. У лошади, наоборот, просвет пищевода сужается, а стенка утол­щается, формируя сфинктер, препятствующий рвотным движени­ям.

Иннервируется пищевод блуждающим нервом и постганглионарными волокнами каудального шейного и звездчатого гангли­ев, васкуляризируется общими сонными и пищеводной арте­риями.

Гистологическое строение пищевода (рис. 102). Как всякий трубкообразный орган, пищевод состоит из слизистой оболочки подслизистой основы, мышечной оболочки и адвентиции.

Слизистая оболочка у млекопитающих после рожде­ния покрыта многослойным плоским эпителием. У копытных сте­пень ороговения эпителия прямо пропорциональна качеству кор­ма: чем он грубее, тем больше ороговение. Наибольшее орогове­ние наблюдается у лошади и крупного рогатого скота, наимень­шее— у свиней. Ороговение эпителия уменьшается, а его толщи­на увеличивается в каудальном направлении. Собственная пла­стинка слизистой образована рыхлой соединительной тканью.

Рис. 102. Схема строения пищеварительной трубки:

А— пищевод; Б — кардиальная и В — фундальная зоны желудка; Г —двенадцатиперст­ная, Д — тощая. Б — подвздошная кишки тонкого кишечника; Ж— толстый кишечник; З — конец прямой кишки; 1— слизистая оболочка; 1—покровный эпителий; 2 — собст­венная пластинка слизистой оболочки; 3 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 — железы желудка; 5 — желудочные ямки; 6 — ворсинки; 7 — крипты; 8 — лимфатические фолликулы; II — подслизистая основа; 9 — пищеводные железы; 10 — железы двенадца­типерстной кишки; 11 — кровеносные сосуды; 12 — подслизистое (мейснерово) нервное сплетение; 13 — лимфатические фолликулы; III — мышечная оболочка; 14 — кольцевой слой; 15 — продольный слой; 16 — межмышечное (ауэрбахово) сплетение; IV — серозная обо­лочка; 17 — собственная пластинка серозной оболочки; 18 — мезотелий; V — адвентиция.

Она вдается сосочками в слой эпителия. Сосочки гуще располо­жены в начальной части пищевода. Содержит ретикулярную ткань со скоплениями лимфоцитов. Мышечная пластинка слизи­стой образована продольно расположенными пучками гладкой мышечной ткани. У рогатого скота и лошади она развита на всем протяжении пищевода, у свиньи — в дистальных ²/₃ органа. Утол­щается в каудальном направлении, так что в брюшной части пи­щевода толщина ее составляет 1 мм. Наличие мышечной пла­стинки позволяет слизистой оболочке собираться в собственные складки.

Подслизистая основа образована рыхлой соедини­тельной тканью с большим количеством сосудов и нервов, кото­рые образуют здесь сплетения. В ней залегают сложные трубчато-альвеолярные железы, содержащие преимущественно слизи­стые клетки и вырабатывающие слизистый секрет у рогатого ско­та, смешанный — у свиньи. Располагаются железы у рогатого скота и лошади лишь в начальном участке пищевода — около глотки, у свиньи — в передней половине органа.

Мышечная оболочка у животных, способных к часто­му отрыгиванию,— жвачных и хищных — на всем протяжении пищевода образована поперечнополосатой мышечной тканью, ко­торая обеспечивает быстрое расширение пищевода. У лошади и свиньи в передней половине поперечнополосатая, а затем глад­кая мышечная ткань. Переход происходит постепенно. В мышеч­ной оболочке различают два слоя: внутренний — кольцевой и на­ружный— продольный. В обоих слоях мышечные пучки распола­гаются спирально, но во внутреннем в виде крутой спирали, а в наружном — пологой. Попеременное сокращение мышечных сло­ев приводит к перистальтическим движениям органа, что и про­двигает пищу.

Наружной оболочкой шейной и частично грудной частей пи­щевода является адвентиция — рыхлая соединительная ткань. Задний участок грудной и брюшная части пищевода сна­ружи покрыты серозной оболочкой с толстой собственной пластинкой из рыхлой соединительной ткани, покрытой снаружи однослойным плоским эпителием — мезотелием.

Нервы вегетативной нервной системы и сосуды образуют не­сколько сплетений: в слизистой, в подслизистой основе, мышеч­ной и наружной оболочках.

Желудок — ventriculus (лат.), gaster (греч.) (рис. 103) — мешковидной формы полостной орган, в котором корм задержи­вается и частично переваривается. По количеству камер разли­чают желудки однокамерные — у большинства млекопитающих (из сельскохозяйственных животных — у лошади, свиньи) и мно­гокамерные— у жвачных. В зависимости от характера слизистой оболочки желудки делят на безжелезистые, или пищеводного ти­па, железистые, или кишечного типа, и смешанные, или пищеводно-кишечного типа.

Однокамерные желудки. Желудок свиньи крупный, пищеводно-кишечного типа. Он имеет две поверхности: париеталь­ную, или диафрагмальную, — обращенную к диафрагме и печени, и висцеральную — обращенную к кишечнику. Влево, назад и вниз желудок направлен выпуклой большой кривизной, вправо, впе­ред и вверх — вогнутой малой кривизной. В желудке различают: вход из пищевода в желудок — кардиальное отверстие — с левой стороны желудка, выход из желудка в двенадцатиперстную киш­ку— пилорическое отверстие. Воронкообразное расширение во­круг кардиального отверстия является кардиальной частью же­лудка. Область желудка вокруг пилорического отверстия — пилорическая часть. Область между ними — тело желудка, вент­ральная часть которого называется дном. В кардиальной области имеется слепое выпячивание — дивертикул желудка. В пилориче-ской части при переходе в двенадцатиперстную кишку имеется сфинктер пилоруса. Слизистая пищеводного типа занимает не­большой участок от кардиального отверстия до дивертикула же­лудка. Она более светлая и жесткая на ощупь по сравнению со слизистой кишечного типа, выстлана многослойным плоским эпи­телием и не содержит желез.

Рис. 103. Распределение железистых зон в желудке свиньи (Л), лошади (Б) и крупного рогатого скота (В):

1— конец пищевода; 2— кардиальная часть; 3— тело (фундальная часть); 4 — пилорическая часть; 5 — начало двенадцатиперстной кишки; 6 — малая кривизна; 7 — большая кривизна; 8 — дивертикул; 9 — слепой мешок; 10 — преддверие рубца; 11 — дорсальный мешок; 12 — дорсальный слепой мешок; 13 — вентральный слепой мешок; 14 — вентраль­ный мешок; 15 — сетка; 16 — книжка; 17 — сычуг.

Иннервируется желудок блуждающим нервом и нервными во­локнами солнечного сплетения. Васкуляризируется желудочной артерией, отходящей от чревной артерии.

Расположен желудок кардиальной частью в левом подре­берье, пилорической — немного заходит в правое подреберье, а дно лежит в области мечевидного отростка, достигая с левой стороны брюшной стенки.

Желудок лошади относительно небольшой, емкостью-6—15 л, пищеводно-кишечного типа. В нем различают те же ча­сти, что и в желудке свиньи. Правда, отсутствует воронкообраз­ное расширение в кардиальной части. Вместо него в стенке же­лудка формируется мощный мышечный кардиальный сфинктер, охватывающий вход пищевода в желудок. Чем больше напол­няется желудок, тем сильнее мышечная петля сфинктера сжима­ет пищеводное отверстие, препятствуя рвотным движениям. В кар­диальной части желудка имеется большое выпячивание — слепой мешок, который занимает весь левый конец желудка и имеет сли­зистую пищеводного типа. Она резко отделяется от слизистой ки­шечного типа складкой и более светлым цветом.

Расположен желудок почти целиком в левом подреберье, с небольшим заходом в правое.

Гистологическое строение однокамерного желудка (рис.104). Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка в смешанных желудках двух типов: пи­щеводного и кишечного. Она имеет неровный рельеф из-за скла­док и ямок.

Слизистая оболочка пищеводного типа покрыта многослой­ным плоским эпителием. Собственная пластинка слизистой состо­ит из рыхлой соединительной ткани. Желез в ней нет. Там, где мышечная пластинка развита, слизистая оболочка образует мел­кие складки. У свиньи данная оболочка занимает небольшой уча­сток в кардиальной части желудка, идущий от кардиального от­верстия до дивертикула. У лошади она выстилает всю кардиальную часть желудка, включая слепой мешок.

Слизистая оболочка кишечного типа покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, клетки которого вырабатывают слизь. Слизь находится на всей поверхности слизистой оболочки, предохраняя ее от повреждений. Рельеф слизистой оболочки не­ровный, образует складки и ямки. Собственная пластинка слизи­стой оболочки толстая, сплошь занята железами, разделенными тончайшими прослойками рыхлой соединительной ткани. Они вырабатывают желудочный сок. В зависимости от расположения, особенностей строения и вырабатываемых секретов железы делят на кардиальные, фундальные и пилорические. Мышечная пла­стинка слизистой оболочки из гладкой мышечной ткани. Хорошо развита. Ее сокращение способствует выведению секрета из же­лез.

Фундальные (собственные) железы наиболее распространен­ные, расположены в теле и дне желудка. Это простые разветвлен­ные или неразветвленные трубчатые железы длиной 1,5—2,5 мм. В них различают перешеек (шейку), тело и дно. Тело и дно же­лезы являются ее секреторными отделами, а перешеек — вывод­ным протоком, открывающимся в дно желудочной ямки. У свиньи и лошади в одну желудочную ямку открывается по нескольку желез. Просвет железы очень узкий, а стенки образованы одно­слойным эпителием, в состав которого входит несколько разно­видностей клеток: главные, париетальные (обкладочные), слизи­стые (добавочные), эндокринные.

Рис. 104. Строение фундальной (собственной) железы желудка:

I— желудочная ямка; II — шейка; III—тело и IV — дно железы; 1 — покровный эпи телий; 2 — добавочная клетка; 3— париетальная клетка; 4 — главная клетка; 5 — ядро; 6 — митохондрии; 7— цитоплазматическая сеть; 8 — комплекс Гольджи; 9 — внутриклеточ­ные канальцы; 10 — секреторные гранулы.

Главные клетки кубической или несколько удлиненной (в пе­риод накопления секрета) формы, с округлым ядром, лежащим ближе к базальному полюсу. У этого же полюса расположена хо­рошо развитая гранулярная цитоплазматическая сеть, опреде­ляющая его базофилию. Апикальный полюс занят крупными (до -3 мкм) гранулами секрета, содержащими пепсиноген — фермент в неактивной форме, который под влиянием соляной кислоты превращается в пепсин — ключевой фермент, участвующий в рас­щеплении белков. Экструзия секрета происходит мерокринным способом через апикальный полюс клетки. Главные клетки рас­положены в теле и дне железы, составляя здесь 60—70% всех: клеток. Париетальные (обкладочные) клетки крупнее остальных,, овальной, яйцевидной или пирамидной формы с резко оксифильной цитоплазмой и округлым ядром. Благодаря крупным разме­рам они выпучиваются из единого пласта эпителия. Цитоплазма их богата крупными митохондриями и пронизана внутриклеточ­ными секреторными канальцами с многочисленными микровор­синками. Канальцы открываются на апикальном полюсе. Парие­тальные клетки вырабатывают хлориды, которые в просвете же­лудка превращаются в соляную кислоту и активизируют пепси-ноген, превращая его в пепсин. Располагаются париетальные клетки преимущественно в теле, но встречаются и в других участ­ках железы.

Слизистые (добавочные) клетки кубической или цилиндриче­ской формы с вытянутым уплотненным ядром, лежащим у осно­вания клетки. Апикальный полюс имеет пенистый вид в результа­те накопления секреторных гранул, содержащих слизистые (мукоидные) вещества. Среди этих клеток часто наблюдаются мито­зы. Считается, что наряду с выработкой слизи, предохраняющей поверхность железы от воздействий соляной кислотой и пепси­ном, эти клетки выполняют камбиальную функцию — являются источником клеток покровного и железистого эпителия желудка в процессе его физиологического изнашивания. Средняя продол­жительность жизненного цикла клеток эпителия желудка равна 10 дням. Располагаются слизистые клетки преимущественно в шейке, но могут встречаться и в других частях железы. Эндо­кринные клетки очень разнообразны по образуемым ими биоло­гически активным веществам. Могут быть дифференцированы с помощью специальных методов исследования. Располагаются: в теле и дне во всех видах желез желудка. Продуцируемые ими гормоноподобные вещества участвуют в регуляции не только деятельности желудка, но и всей пищеварительной системы.

Кардиальные железы у свиньи занимают всю кардиальную область и часть тела желудка. У лошади лежат узкой полосой на границе с безжелезистой зоной желудка. Это простые разветв­ленные трубчатые железы. По структуре они подобны фундальным железам, но короче их, с более широким просветом и распо­ложены реже. Состоят в основном из слизистых клеток, подобных добавочным клеткам фундальных желез. Содержат эндокринные клетки. Изредка в них встречаются главные и париетальные клетки, а у свиньи также клетки, вырабатывающие ферменты, расщепляющие крахмал, так что наряду со слизью кардиальные железы вырабатывают биологически активные вещества и в не­большом количестве пепсиноген и хлориды.

Пилорические железы располагаются в пилорической части желудка. Резкой границы между областью фундальных и пилорическпх желез нет. Это тоже простые разветвленные трубчатые железы. У них длинная шейка (от ¹/₃ до ²/₃ длины железы) и ко­роткий сильно ветвящийся секреторный отдел. Образованы эти железы слизистыми клетками нескольких типов. Среди эпителия пилорических желез встречаются и эндокринные клетки.

Подслизистая основа хорошо развита, что обеспечи­вает подвижность слизистой оболочки. Состоит она из рыхлой соединительной ткани с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов и нервов, которые образуют в ней сплете­ния. В рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки и подслизистой основы можно видеть скопления лимфоцитов.

Мышечная оболочка образована гладкой мышечной тканью. Состоит из 2—3 слоев: внутреннего — косого, среднего — кольцевого и наружного — продольного. Слои неодинаково раз­виты в разных участках желудка.

В межпучковых прослойках рыхлой соединительной ткани про­ходят сосуды и нервы межмышечного сплетения.

Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и однослойного плоского эпителия (мезотелия). Перекиды­ваясь с малой кривизны желудка на печень, серозная оболочка формирует малый сальник, а спускаясь с большой кривизны же­лудка— образует большой сальник.

Многокамерный желудок жвачных пищеводно-кишечного ти­па (см. рис. 103). Большого объема — у крупного рогатого скота емкость 100—300 л. Состоит из четырех камер: рубца, сетки, книжки и сычуга. Первые 3 камеры имеют слизистую оболочку пищеводного типа и называются преджелудком. Собственно же­лудок— сычуг имеет слизистую оболочку кишечного типа. Пред-желудок является резервуаром для временного хранения и пред­варительной обработки грубого корма. Поступившая в рубец и сетку слабо пережеванная и смоченная слюной пища мацерируется и частично расщепляется под действием ферментов корма и микрофлоры, обитающей в преджелудке (инфузории, целлюлозолитические и другие микроорганизмы). Корм после отрыгивания и вторичного пережевывания поступает в последующие каме­ры — книжку и сычуг.

Рубец — rumen — начальная, у взрослых животных самая крупная камера. На нем различают: париетальную поверх­ность— прилежащую к левой стенке брюшной полости, висце­ральную поверхность — обращенную к внутренностям, дорсаль­ную и вентральную кривизны, краниальный и каудальный концы. Рубец сплющен с боков и состоит из двух сообщающихся между собой мешков — вентрального и дорсального, отграниченных друг от друга правым и левым продольными желобами. В крани­альный край дорсального мешка входит пищевод. Это место на­зывается преддверием рубца, а отверстие, через которое пищевод сообщается с рубцом, — кардиальным. От дорсального и вент­рального мешков ближе к каудальному краю отделяются жело­бами каудодорсальный и каудовентральный слепые мешки.

Слизистая оболочка рубца образует многочисленные листо­видные выросты — сосочки. В разных участках рубца они имеют разную толщину и высоту — от 3 до 12 мм. Рядом с преддверием в дорсальном мешке рубца имеется широкое отверстие, ведущее в сетку.

От кардиального отверстия вдоль правой стенки пред­дверия рубца по его внутренней поверхности к сетке проходит желоб желудка (пищеводный) или желоб сетки, книжки и сычу­га, отграниченный губами — двумя близко лежащими, спирально изогнутыми складками слизистой оболочки. Он продолжается по дну сетки и книжки до сычуга.

По нему большая часть жидкости, особенно у молодняка, стекает в сычуг, минуя преджелудок.

Сетка — reticulum — самая маленькая округлая камера у крупного рогатого скота, третья по величине и овальная по фор­ме— у овцы. Лежит впереди рубца и открывается в него широ­ким отверстием в области преддверия. С книжкой связана узким отверстием. По правой стенке сетки проходит желоб желудка. Слизистая оболочка сетки образует выступы разной высоты, со­здающие характерный рельеф в виде ячеек разного раз­мера.

Функцией сетки является перемешивание и сортировка кор­ма, поступающего в нее из рубца. Более крупные частицы, ви­димо, вновь возвращаются в рубец, измельченные поступают в книжку.

Предполагают, что сортировка корма осуществляется с по­мощью ячеек разного размера.

Книжка — omasum — вторая или третья по величине каме­ра округлой формы у крупного рогатого скота и самая маленькая овальная у овец. Имеет 2 отверстия — одно из сетки, другое — в сычуг. Между ними по дну книжки идет желоб желудка. При входе в сычуг мышечная оболочка желоба утолщается, образует­ся сфинктер. Слизистая оболочка книжки образует большое ко­личество складок — листочков четырех размеров, закономерно чередующихся и подвижных, что позволяет дополнительно пере­мешивать и перетирать пищу перед поступлением ее в сычуг. По­верхность листочков покрыта мелкими грубыми сосочками, кото­рые при движении листочков работают как терка.

Сычуг — abomasum — вторая или третья по величине каме­ра грушевидной формы у взрослого крупного рогатого скота, вто­рая— у овцы. В молочный период — самая крупная камера. На нем различают вогнутую — малую кривизну и выпуклую — боль­шую кривизну. Краниальным расширенным концом направлен к книжке, каудальный суженным концом — пилорусом к двенадца­типерстной кишке. При переходе его в двенадцатиперстную киш­ку образуется сфинктер пилоруса. Слизистая оболочка кишечного типа нежно-розового цвета, образует продольные нерасправляющиеся складки.

Иннервируется и снабжается кровью желудок жвачных из тех же источников, что и однокамерный желудок: ветвями блуж­дающего нерва, нервами солнечного сплетения, ветвями чревной артерии.

Расположение желудка у крупного рогатого скота. Ру­бец занимает всю левую половину брюшной полости и заходит в правую половину, располагаясь в области мечевидного хряща, левых подреберья, подвздоха, паховой, поясничной и пупочной областях. Краниальным концом он доходит до диафрагмы, дор­сальной кривизной касается диафрагмы и поясничных мышц, па­риетальной поверхностью прилежит к левой стенке тела, отде­ляясь от нее только селезенкой; висцеральной поверхностью гра­ничит с кишечником. Каудальным концом доходит до входа в таз, вентральным мешком заходит в правую половину брюшной полости. Сетка лежит в области мечевидного отростка впереди рубца, касаясь диафрагмы, а книжка — в правом подреберье над сеткой и сычугом, справа от рубца, слева от печени и ниже ее. Сычуг расположен в правом подреберье, частично заходит в об­ласть мечевидного отростка.

Гистологическое строение многокамерного желудка. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. В отдель­ных камерах имеются свои особенности в строении оболочек, (рис. 105).

Рубец имеет слизистую оболочку пищеводного типа. Она по­крыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. Рого­вой слой его невелик, так как постоянно слущивается при трении о пищу. Собственная пластинка слизистой образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством кле­ток, среди которых встречаются и лимфоциты. Слизистая оболоч­ка образует выросты в виде сосочков. Мышечная пластинка сли­зистой отсутствует, поэтому четкой границы между слизистой оболочкой и подслизистой основой провести нельзя. Желез в стенке рубца нет. Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани, в которой заметно больше волокон и мень­ше клеток, крупнее сосуды по сравнению с собственной пластин­кой слизистой. Мышечная оболочка состоит из двух слоев глад­кой мышечной ткани. Пучки внутреннего слоя по преимуществу располагаются поперек рубца, наружного — вдоль. Серозная оболочка представлена тонкой собственной пластинкой и мезотелием.

Рис. 105. Внешний вид стенки сетки (А), книжки (Б) и ги­стологическое строение стенки рубца (В):

I — слизистая оболочка; 1 — эпите­лий; 2 — собственная пластинка; 3 — мышечная пластинка; II — подслизистая основа; III—мышечная обо­лочка; 4— кольцевой слой; 5 — про­дольный слой; IV — серозная обо­лочка.

Сетка по гистологиче­скому строению очень по­хожа на рубец. Отличает­ся лишь тем, что в стен­ках наиболее крупных яче­ек слизистой оболочки имеются пучки гладкомышечных клеток. Сетка имеет наиболее толстую мышечную оболочку.

В книжке в отличие от других камер преджелудка хорошо развита мышечная пластинка слизистой оболочки, которая в виде сплошного слоя отделяет собственную пластинку от подслизистой основы и заходит в листочки. В крупные листочки заходит подслизистая основа и даже внутренний слой мышечной оболоч­ки.

В результате листочки могут укорачиваться и удлиняться.

Сычуг — собственно желудок со слизистой оболочкой кишеч­ного типа. Строение его стенки подобно строению стенки одно­камерного желудка кишечного типа. В сычуге также различают зоны кардиальных, фундальных и пилорических желез. Зона кардиальных желез имеет вид узкой полосы у краниального края сычуга. Пилорические железы лежат в пилорической части сы­чуга.

Наиболее распространенные железы фундальные. Отличия от желудка свиньи и лошади в том, что желудочные ямки в сычуге узкие. В каждую ямку открывается только по одной железе. У фундальных желез длинная шейка и сравнительно короткое тело. Пилорические железы длиннее, чем у других сельскохозяй­ственных животных.