Возрастные и другие изменения скелетной мышечной ткани

выражаются прежде всего в увеличении размеров волокон. Диа­метр волокна увеличивается за счет прибавления протофибрилл по бокам миофибрилл. В длину волокно растет в результате присоединения протофибрилл по концам миофибрилл. Увеличи­вается и количество миофибрилл в основном за счет продоль­ного расщепления. Процессы эти активно протекают как в эм­бриональный, так и в постнатальный период. За это время мы­шечные волокна утолщаются в 2—4 раза. У крупного рогатого скота особенно активно растут мышцы от рождения до 6 и от 12 до 18 месяцев. С возрастом у всех животных увеличивается относительное содержание в скелетных мышцах белых волокон по сравнению с красными.

Пучки мышечных волокон у новорожденных животных плохо сформированы, так как прослойки рыхлой соединительной ткани имеют вид нежной сети и не содержат жира. С ростом живот­ного увеличивается количество пучков благодаря их разделению в результате врастания соединительной ткани. Мышечные пуч­ки хорошо очерчены, лежат плотно. Прослойки перимизия тон­кие, но более плотные, чем у новорожденных, в них больше ста­новится коллагеновых волокон. Общее содержание соедини­тельной ткани в мышцах колеблется в широких пределах (от 5 до 20%) в зависимости от типа мышцы. Старческие изменения в мышечной ткани выражаются в появлении большого количе­ства ядер в центре волокон, разрастании плотной соединитель­ной ткани, истончении и нарастании дегенеративных изменений в мышечных волокнах, снижении васкуляризации.

Мышечная ткань у животных разных пород и направления продуктивности может отличаться толщиной волокон, степенью развития и плотностью перимизия и эпимизия, хотя различия эти в основном незначительны. Все же замечено, что у живот­ных скороспелых пород и мясного типа мышечные волокна бо­лее толстые: в их межпучковой соединительной ткани чаще встречаются жировые клетки. От кастрации замедляется рост волокон, сохраняется рыхлость перимизия. Стойловое содержа­ние приводит к увеличению диаметра мышечных волокон и раз­растанию жира в перимизии.

Значительно меняется структура мышечной ткани под влия­нием кормления. Сбалансированное оптимальное кормление способствует нормальному развитию мышечной ткани. При обильном кормлении и откорме утолщаются мышечные волок­на, между ними появляется много жировых клеток. Несбалан­сированное и неполноценное кормление несколько сдерживает рост мышечной ткани. Пагубно сказывается на ней недостаточ­ное питание, особенно в период наиболее интенсивного роста: диаметр мышечных волокон в этом случае меньше на 20—35%.

Сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань

Сердечная ткань дифференцируется из висцерального листка спланхнотома мезодермы и образует основной слой стенки серд­ца— миокард. По структуре и функции различают две ее раз­новидности: рабочую и проводящую.

Рабочая мышечная ткань по структуре и физиологи­ческим свойствам занимает как бы промежуточное положение между скелетной и гладкой. Сокращается она ритмично, мед­леннее скелетной мышечной ткани и мало утомляется. Состоит из клеток — сердечных миоцитов, объединенных в сердечные во­локна. Последние анастомозируют друг с другом так, что обра­зуют единую систему. Между волокнами имеются прослойки рыхлой соединительной ткани — эндомизий, в котором прохо­дят сосуды и нервы.

Одеты сердечные волокна сарколеммой, подобной сарколем­ме скелетного мышечного волокна. Однако в отличие от него внутренний слой сарколеммы — плазмолемма — одевает каждую клетку отдельно. В местах соединения соседних клеток друг с другом их плазмолеммы образуют пальцевидные выпячивания и контакты типа десмосом, плотные и щелевые, а также специа­лизированные контакты на уровне Z-полосок, которые способст­вуют функционированию сердечной мышцы как единого целого. Границы соседних миоцитов в волокнах представлены в виде вставочных (темных) полосок, идущих поперек волокна. С воз­растом они утолщаются, особенно у крупного рогатого скота и лошадей.

Сердечные 1миоциты — клетки цилиндрической формы дли­ной 50—120 мкм и шириной 15—20 мкм. Одно- два овальных ядра лежат в центре клетки. Миофибриллы занимают ее пери­ферию. Строение их такое же, как в скелетной мышечной ткани, а количество меньшее. Поэтому поперечная исчерченность сер­дечных миоцитов видна хуже, чем продольная.

Сердечная мышечная ткань темно-красного цвета, так как цитоплазма сердечных миоцитов богата миоглобином. В ней много митохондрий и включений гликогена. Следовательно, она получает энергию как в процессе окислительного фосфорилирования, так и гликолиза. Благодаря мощной энергетической ос­нащенности сердечная мышца работает непрерывно всю жизнь. Замечено, что у животных, обитающих в высокогорных условиях, увеличивается количество гликогена, митохондрии крупнее, с волнистыми или сетчатыми кристами. Т-каналы в сердечных миоцитах расположены на уровне Z-полосок, а не на границе дисков, как в скелетных мышечных волокнах. Саркоплазматическая сеть развита хуже, поэтому сердечная мышца нуждается в постоянном притоке Са извне.

Строение сердечной ткани несколько различное у животных разных видов. Из домашних животных у лошади мышечные во­локна уложены наиболее компактно, имеют лентовидную фор­му, боковые перемычки редки, эндомизий развит слабо, крово­снабжение обильное, миоциты узкие (10—21 мкм) и длинные (110—130 мкм), с большим количеством миофибрилл, которые часто лежат в центре клеток, оттесняя длинные узкие ядра на периферию. Поперечная исчерченность хорошо видна. У рогатого скота волокна полигональные, миоциты короче и шире, боко­вые перемычки встречаются чаще, а количество миофибрилл меньше, чем у лошади. Располагаются они по периферии мио­цитов. У свиньи сетчатость сердечной мышечной ткани наиболее выражена, волокна округлой формы, эндомизий хорошо развит, но капилляры встречаются реже, чем у лошади, миофибрилл меньше, поперечная исчерченность слабо выражена.

Своеобразие сердечной мышечной ткани состоит в том, что она, представляя собой по существу симпласт и сокращаясь как единое целое, в то же время мало страдает при повреждении отдельных миоцитов. Сердечная мышечная ткань не имеет кам­биальных элементов и на тренинг или травму отвечает физиоло­гической гипертрофией миоцитов. Поврежденные миоциты поги­бают и замещаются соединительной тканью.

Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы ре­гулируются нервными импульсами. Однако сердечная мышца обладает и собственной системой регуляции движений. Правда, без регуляции извне частота сердечных сокращений уменьша­ется вдвое. Обеспечивается автоматизм сокращений проводя­щей мускулатурой, построенной из атипичных мышечных волокон (Пуркинье). Состоят они из крупных клеток с малым ко­личеством миофибрилл и образуют проводящую систему сердца, которая делает согласованной сокращения предсердий и желу­дочков сердца, обеспечивает ритмичную смену рабочего акта (систолы и диастолы) восстановительным периодом (расслаб­ление сердечной мышцы).

Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение, строение, распро­странение, особенности функционирования гладкой мышечной ткани? 2. Про­исхождение и строение поперечнополосатой скелетной мышечной ткани? 3. Строение мышечного волокна. 4. Что такое саркомер, каково его строение и функция? 5. В чем особенности строения и функций сердечной поперечно­полосатой мышечной ткани?