Морфология клетки

Клетка состоит из сложноорганизованного живого вещест­ва— протоплазмы, разделенного с помощью мембран на цито­плазму и ядро. Ядро отграничено от цитоплазмы ядерной оболоч­кой и состоит из кариоплазмы. Клетка отделена от внешней сре­ды клеточной оболочкой — плазматической мембраной (плазмо-или цитолеммой), которая в животных клетках очень тонкая и видна лишь в электронный микроскоп (рис. 1).

Размеры и форма клеток очень разнообразны. Самые малень­кие клетки не превышают нескольких микрометров (малые лимфоциты, клетки-зерна мозжечка), самые большие достигают не­скольких сантиметров (яйцеклетки птиц). По форме клетки бы­вают шаровидные, овальные, кубические, призматические, звезд­чатые, дисковидные, с разнообразными отростками и т. д. Форма клеток тесно связана с их функцией и с механическим воздейст­вием окружающей среды. Клетки, обладающие амебовидной подвижностью (лейкоциты), способны менять свою форму. Раз­меры ядра и цитоплазмы обычно находятся в определенных соот­ношениях, характерных для той или иной ткани и отражающих состояние клетки. У молодых и активно функционирующих кле­ток ядра бывают обычно крупнее, чем у клеток того же типа, на­ходящихся в покое или стареющих.

Электронная микроскопия показала, что ядро, цитоплазма и клеточная оболочка имеют сложное строение. Они выполняют разнообразные функции. Нормальная жизнедеятельность клетки возможна только при их сохранности и взаимодействии.

Клеточная оболочка — поверхностный аппарат клетки, в со­став которого входят: плазматическая мембрана, надмембранный комплекс и субмембранный опорно-сократительный аппарат (рис. 2).

Рис. 1. Схема ультрамикроскопического строения животной клетки:

I — цитолемма: 1 — пиноцитозная вакуоль; 2 — плотный контакт; 3 — десмосома; 4 — кон­такт по типу замка; 5 —щелевой контакт; 6 — простой контакт; II — цитоплазма; 7 — мик­роворсинка; 8 —ресничка; 9 — центросома; 10 — микротрубочки; 11 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 12 — агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть; 13 — аппа­рат Гольджи; 14 — митохондрия; 15 — лизосома; 16 — фаголизосома; 17 — полирибосомы; 18 — секреторная вакуоль- 19 — включения гликогена; 20 — жировые включения; III — ядро; 21 — кариолемма; 22 — пора; 23 — кариоплазма; 24 — хроматин; 25 — ядрышко; а — вндоцитоз; б — экэоцитоз.

Рис. 2. Строение поверхностного аппарата клетки:

I — надмембранный комплекс (гликокаликс); II — плазмолемма; III — субмембранный комплекс; IV — цитоплазма; 1 — гликопротеиды; 2 — гликолипиды; 3 — фосфолипиды; 4 — холестерин; 5 — интегральные. 6 — полуинтегральные и 7 — периферические белки; 8 — микротрубочки; 9 — микрофиламенты; 10 — билипидный слой.

Плазматическая мембрана — плазмолемма или цитолемма имеет толщину около 10 нм и видна лишь в электрон­ный микроскоп. Цитологические, биологические и физико-хими­ческие исследования показали, что она представляет собой белково-липидный комплекс, организованный определенным обра­зом. Количество белков и липидов в плазмолемме по массе почти одинаковое, но мелких липидных молекул при этом оказывается гораздо больше, чем крупных белковых. Молекулы липидов полярны. У них незаряженные гидрофобные хвосты и заряженные гидрофильные головки. В цитолемме они располагаются в два слоя, гидрофобными хвостами друг к другу, а гидрофильными головками наружу. Такие же структуры образуют молекулы ли­пидов и в неживых объектах, располагаясь на поверхности воды. Молекулы липидов, входящие в мембраны, разнообразны и очень подвижны. Вдоль мембраны они могут перемещаться со ско­ростью более миллиона раз в секунду, образуя как бы вечно под­вижное липидное озеро, в котором плавают молекулы глобуляр­ных белков.

Белки мембран являются ферментными, рецепторными и структурными. Они также могут перемещаться в мембране в про­цессе выполнения функции, в результате чего меняются свойства мембраны и ее функциональная активность. Молекулы белков располагаются в мембране как между молекулами липидов— интегральные белки, так и под ними — периферические белки. А так как молекулы белков гораздо крупнее липидных, интег­ральные белки выступают наружу, образуя поверхностные слои мембраны. Такая структура плазмолеммы называется мозаич­ной. В электронном микроскопе она выглядит трехслойной. Два крайних электронно-плотных слоя соответствуют гидрофильным головкам липидных молекул и белковым глобулам, а средний электронно-прозрачный слой — гидрофобным концам липидных молекул. Мембраны такого строения принято называть элемен­тарной биологической мембраной.

Надмембранный комплекс (гликокаликс) — в ос­новном углеводной природы. Представлен он полисахаридами, образующими с белками мембраны сложные соединения — гликопротеиды, а с ее липидами — гликолипиды. Длинные ветвя­щиеся углеводные концы молекул гликопротеидов и гликолипидов соединены в вязкий желеобразный надмембранный чехол толщиной 3—4 нм, который служит своеобразной межклеточной смазкой, склеивающей клетки между собой. В нем снижается скорость диффузии различных веществ, определенным образом располагаются ферментные комплексы, принимающие участие во внеклеточном расщеплении высокополимерных веществ. Особен­но хорошо развит полисахаридный слой в кишечном эпителии, где очень активны процессы пристеночного (внеклеточного) пи­щеварения и всасывания. Считается, что надмембранный комп­лекс выполняет рецепторную функцию, в том числе и тканевой совместимости, функцию «узнавания» клетками друг друга, так как благодаря разнообразию химических связей молекул угле­водов «рисунок» поверхности клеток тканеспецифичен и даже индивидуален. Он может приводить в действие иммунные механизмы.

Субмембранный комплекс сосредоточен в корти­кальном слое цитоплазмы, прилежащем в плазмолемме и тесно с ней связанном. Представляет специализированную перифериче­скую часть опорно-сократительной системы клетки. Состоит из белков, собранных в нитевидные структуры разной величины: микрофиламенты (диаметром 5—7 нм), микрофибриллы (около 10 нм) и микротрубочки (диаметром 20—22 нм). Все они вступа­ют друг с другом в сложные химические и структурные связи, об­разуя терминальную сеть. Среди белков терминальной сети ос­новными являются актин, миозин, тубулин, динеин и некоторые другие. Они образуют системы, способные к скольжению, взаим­ному перемещению, в результате чего перемещаются структуры плазмолеммы, связанные с этими системами, то есть осуществля­ется движение клетки и ее частей. Субмембранный комплекс принимает участие в рецепции, трансмембранном транспорте, стабилизирует белки плазмолеммы и осуществляет их направ­ленное (координированное) перемещение.

Функции плазмолеммы. Плазмолемма вместе с над- и субмембранным комплексами осуществляет многообразные функции: барьерную, транспортную, рецепторную, двигательную, межклеточных взаимодействий и др.

Барьерная функция, проникновение веществ в клетку. Плаз­молемма, одевая клетку, отграничивает ее от внешней среды, в результате чего вещества внутрь клетки проникают избира­тельно. С помощью диффузии проникает в клетку и из клетки лишь вода и некоторые растворенные в ней газы. По градиенту концентрации (пассивным транспортом) перемещаются некото­рые ионы и мелкие органические молекулы, особенно жирорас­творимые. Против градиента концентрации (активным транспор­том) поступает большинство ионов, мелких молекул неорганиче­ских и органических веществ (соли, сахара, аминокислоты и др.). Процессы активного транспорта происходят с затратой энергии. В нем принимают участие все элементы поверхностного аппарата клетки. Макромолекулы, их агрегаты и более крупные частицы поступают в клетку благодаря эндоцитозу. При этом частица сначала адсорбируется на мембране клетки, затем окружается ею и отшнуровывается от мембраны с образованием вакуоли. Со­держимым вакуоли будет захваченная частица, а ее стенкой — участок плазмолеммы. Если поглощаются более мелкие частицы и растворы, говорят о пиноцитозе, если более крупные — о фаго­цитозе. Процесс выведения из клетки крупных частиц, заклю­ченных в вакуоль, называется экзоцитозом. При этом стенка вакуоли встраивается в плазмолемму и становится ее частью, а содержимое изливается наружу.

Рецепторную функцию клетка выполняет с помощью специ­альных белков плазмолеммы и элементов гликокаликса (над­мембранного комплекса). Рецепторы клетки разнообразны и многочисленны, что позволяет клеткам осуществлять взаимные контакты, реагировать на биологически активные вещества, осу­ществлять иммунные реакции и т. д.

Движение плазмолеммы осуществляется с помощью субмем­бранного комплекса, в котором скапливаются микротрубочки и микрофиламенты. При передвижении лейкоцитов, в процессе пино-, фагоцитоза и других формах движения клетки происходит перераспределение опорно-сократимой системы субмембранного комплекса и осуществляется движение клетки и ее частей.

Межклеточные контакты — соединения клеток, особенно рас­пространены в эпителиальных тканях, где клетки плотно приле­жат друг к другу, но имеются и между клетками других тканей. В образовании межклеточных контактов принимают участие все слои клеточной оболочки (поверхностного аппарата клетки). Межклеточные контакты неоднородны по структуре и функции. В зависимости от особенностей строения и функционального на­значения различают следующие виды контактов: 1) простой кон­такт— клетки прилежат друг к другу, но между ними сохраняет­ся щель 15—20 нм. Такой контакт широко распространен в раз­личных органах и тканях; 2) зубчатый контакт, или контакт по типу замка, — плазмолеммы клеток образуют выпячивания, вхо­дящие во впячивания соседних клеток. Этот тип соединения спо­собствует креплению клеток в единый пласт и характерен для эпителиев; 3) десмосома, или зона слипания, — сложноорганизованный участок двух соседних клеток, предназначенный для плотного скрепления клеток. Десмосомы широко распространены в покровном эпителии, но имеются также в железистом, почеч­ном, кишечном эпителиях, в гладкой и сердечной мышечных тка­нях; 4) плотный (замыкающий) контакт — зона плотного приле­гания клеток, в которой происходит слияние их мембран. Плот­ный контакт обычно окаймляет апикальные полюсы клеток, изо­лирует внутреннюю среду организма от внешней и распространен в эпителиях, особенно в кишечном; 5) щелевой контакт — особый тип соединения клеток, способствующий проведению ионов и низ­комолекулярных соединений из одной клетки в другую, минуя межклеточные щели.