5. Морфохимические показатели мышц разных типов

Показатели	Типы мышцы
	динами­ческий	динамо-статиче­ский	полуста-тодина-мический	стато-динами-ческий	статиче­ский
Отношение ФП к АП	1—1,7: 1	2—4:1	4-8:1	8 (и боль­ше): 1	Мышеч­ные
Отношение длины мышечно­го пучка к длине мышечно­го брюшка, %	40 и больше	20—40	10—20	1 — 10	Пучки и волокна
Угол наклона мышечного пучка, град	5—20	15—30	25—40	35 и больше	Отсутст­вуют
Количество сухожильных прослоек, шт.	Нет	0—1	1—2	2 и более
Диаметр мышечных воло­кон (мкм) у крупного рога­того скота	20—40	25—45	30—35	40 и более
Отношение незаменимых аминокислот к заменимым	5—12:1	3—8:1	1,5-3:1	0,7—1:1

Мышцы пяти морфофункциональных типов располагаются на теле неравномерно. Наиболее массивные и более близкие к ди­намическому типу лежат на туловище и верхних звеньях конеч­ностей. Причем на тазовых конечностях мышцы ближе к дина­мическому типу, чем на грудных. Чем дистальнее расположены мышцы на конечностях копытных и чем на более дистальное звено они действуют, тем они все больше уклоняются в сторону статичности. Так, у лошади мышцы, действующие на лопатку, имеют в среднем ФП : АП = 1,7:1, действующие на плечо — 3,7:1; на пясть — 8,2:1, на пальцы — 17,6:1. С возрастом мышцы динамического типа становятся еще динамичнее, статодинамического — статичнее.

В волокнах динамостатических и статодинамических мышц почти в 2 раза увеличивается плотность расположения миофибрилл за счет возрастания их количества. В динамических мыш­цах в волокнах преобладает саркоплазма (70—63 % от площади волокна).

Образ жизни животного и способ его передвижения накла­дывают отпечаток на типологический характер мускулатуры. У пальцеходящих хищных, способных к разнообразным ловким движениям и питающихся малообъемистой концентрированной пищей, мышцы преимущественно динамического и динамостатического типов. У всеядных (свинья) мускулатура более статич­на, чем у хищных, но более динамична, чем у других копытных. Из жвачных самая динамичная мускулатура у овцы. У круп­ного рогатого скота и козы — более статичная. Наибольшей сложностью внутренней структуры отличаются мышцы у лошади.

Действие мышц при движении и стоянии животного

Движения животного можно разделить на две группы: локо­моторные, приводящие к перемещению животного в простран­стве (ходьба, бег, прыжки), и частные, деформирующие — изме­няющие расположение частей организма или органов (головы, конечности, губ, щек, дыхательные движения и т. д.) без пере­мещения всего животного.

Любое движение в организме всегда (в норме) осуществ­ляется координированно и связано, как правило, с работой не­скольких или даже многих мышц. Все мышцы, участвующие в том или ином движении, объединены в так называемую кине­матическую цепь из-за того, что сокращаются в определенной последовательности. Определенная последовательность включе­ния той или иной мышцы в двигательный акт зависит от не­скольких причин, в том числе от строения сустава, расположе­ния мышцы, ее морфологической связи (с помощью сухожилий, апоневрозов, фасций, общей иннервации) с другими мышцами. На тазовой конечности в единую кинематическую цепь объеди­нены мышцы, действующие на свободную конечность, начиная от тазобедренного сустава, на грудной — не только мышцы, действующие на ее суставы, но и присоединяющие конечность к осевой части тела. Сгибание грудной конечности начинается под действием тяжести тела с поворота лопатки с помощью мышц, подвешивающих ее к туловищу, шее и голове (трапецие­видной, ромбовидной, плечеголовной, широчайшей спины) та­ким образом, что ее дистальный (суставной) угол двигается вперед и вверх, а задний — назад и вниз. Это автоматически вызывает сгибание лопаткоплечевого сустава и включение его мышц-сгибателей в кинематическую цепь. Это движение (сгиба­ние) с чуть заметным запаздыванием (на доли секунды) рас­пространяется последовательно на локтевой, запястный, пальце­вые суставы. При этом чем дистальнее сустав, тем больше его сгибание. Так, угол плечевого сустава при сгибании уменьша­ется на 2° (по сравнению с фазой опоры), локтевого —на 26°, запястного и пястнопальцевого — на 78° каждого. Движения в суставах настолько зависят друг от друга, что сгибание или разгибание одного из них (локтевого или коленного) автома­тически влечет за собой такое же движение в других суставах (запястном, заплюсневом, пальцевых). Особенно жестко орга­низованы мышцы в кинематические цепи у копытных, приспо­собленных к однообразным поступательным движениям — быст­рому бегу.

Грудная и тазовая конечности при движении животного несут различную нагрузку. Это отражается и на их массе. Масса тазовой конечности обычно на 5—15 % больше, чем груд­ной, так как она является основным толкателем. Мощность ее мышц, особенно разгибателей тазобедренного, коленного и ска­кательного суставов, очень велика. По массе экстензоры в тазо­бедренном суставе в 3 раза, в коленном в 18—20 раз, в за­плюсневом в 5 раз больше флексоров. При толчке движение с тазовой конечности через крестцово-тазовое сочленение, яго­дичную и заднебедренную группы мышц передается на туло­вище. Сокращается дорсальная мускулатура позвоночного столба, что приводит к подниманию головы и шеи. При этом центр тяжести переме­щается в каудальной направлении, об­легчается передняя половина тела и создаются условия для отрыва от земли, разгибания грудной конечности и выноса ее вперед. Чем шире размах движений грудной конечности, тем шире шаг. Это достигается широким прикреплением плечевого пояса и плеча к осевой части тела: от атланта до поясницы. Грудная конечность выносится вперед и подтяги­вает туловище.

­Р

Рис. 70. Мышцы как рычаги движения.

азгибатели в плечевом и локтевом суставах также развиты лучше, чем сги­батели. В дистальных звеньях (в за­пястном и пальцевых суставах) лучше развиты флексоры, их масса в 2 раза больше, чем экстензоров, так как они предохраняют эти звенья от излишнего переразгибания.

Мышцы действуют на скелет как на систему рычагов движения, прикреп­ляясь к подвижно соединенным костям (рис. 70). Работа мышц осуществля­ется при помощи рычагов различ­ных систем. Одни и те же части локомоторного аппарата выступают в роли различных рычагов в зависимости от фазы движения. Это могут быть двуплечие — рычаги первого рода, когда дейст­вующая и противодействующая силы находятся по разные сто­роны от точки опоры, что наблюдается при разгибании суставов (например, локтевого). Чаще же образуются рычаги второго рода, когда точка опоры находится по одну сторону от линии действия обеих сил — действующей и противодействующей. Среди рычагов второго рода различают: 1) рычаг силы, когда плечо приложения силы (действующей силы) длиннее плеча со­противления (противодействующей силы), что наблюдается в фазу опоры конечности. При этом получается выигрыш в силе, но проигрыш в скорости; 2) рычаг скорости, когда плечо сопро­тивления длиннее плеча приложения силы, что наблюдается при сгибании сустава в фазу перенесения конечности. При этом по­лучается выигрыш в скорости при проигрыше в силе.

Во время стояния животного на грудную конечность падает 55% тяжести тела, на тазовую — 45%, что зависит от поло­жения центра тяжести. В связи с этим мышцы грудной конеч­ности более приспособлены для статической работы, что отра­жается в их внутренней структуре: большая часть их относится к статодинамическому типу. Особенно сильно развиты сухо­жильные прослойки в мышцах грудных конечностей лошади, у которой формируется единая сухожильная система, связы­вающая плечевой, локтевой, запястный и пальцевые суставы. Она является статическим аппаратом грудной конечности, позволяет полностью выключить мышцы при разогнутых суста­вах во время отдыха.

На тазовой конечности также существует механизм фикса­ции суставов в возможно более разогнутом положении, удоб­ном для отдыха стоя. Ярче всего он выражен у лошади, хотя имеется и у крупного рогатого скота, осла, верблюда и заклю­чается в закреплении коленной чашки на так называемой ста­тической площадке, расположенной на проксимальном конце ее медиального гребня блока. Коленная чашка заводится на статическую площадку сокращением медиальной головки четы­рехглавой мышцы бедра. Отпирается этот механизм при со­вместном сокращении четырехглавой и двухглавой мышц бедра.

Грудная клетка выполняет три функции: защита для рас­положенных в ней органов, фиксация грудных конечностей и вентиляция легких. В связи с этим она должна одновременно обладать прочностью, устойчивостью и подвижностью. Обеспе­чивается это особенностями конструкции ее скелета, располо­жением мышц и направлением их мышечных пучков. В резуль­тате передний отдел грудной клетки оказывается более проч­ным и менее подвижным, особенно у копытных, а задний — бо­лее подвижным.