Глава 20. Сердечно сосудистая система и органы кроветворения (аппарат крово- и лимфообращения)

Сердечно-сосудистая система включает в себя кровеносную и лимфатическую системы, связанные между собой генетически, морфологически и функционально. Источником их является ме­зенхима. Обе они состоят из системы сосудов, которые объединя­ются при впадении лимфатических стволов в краниальную полую вену. Жидкое содержимое сосудов — кровь и лимфа — главная функциональная часть сердечно-сосудистой системы и в своей основной функции (участие в обмене веществ) тесно связаны с тканевой жидкостью. Выходя из капилляров, составные части крови и лимфы входят в состав тканевой жидкости, и, наоборот, тканевая жидкость, проникая в капилляры, становится составной частью крови и лимфы. Тканевая жидкость, кровь и лимфа счи­таются внутренней средой организма, они составляют до 50% массы тела. На долю крови приходится 7—8% массы тела. Жид­кие ткани чутко реагируют на воздействия внешней среды на организм и на изменение гомеостаза. На этом основано широкое использование крови в клинических и научных исследованиях (см. раздел третий).

Клеточные элементы крови и лимфы недолговечны и постоян­но пополняются за счет деятельности органов кроветворения: красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов, а у плодов и молодняка, кроме того, печени и тимуса.

Система органов кровообращения

Кровеносная система состоит из сердца и кровеносных сосу­дов. Сосуды, по которым кровь движется от сердца, называются артериями, к сердцу — венами. Конечные разветвления артерий — артериолы распадаются на прекапилляры; прекапилляры — на капилляры, которые затем собираются в посткапилляры; по­следние— в венулы и наконец — в вены.

Кровеносной системе присущи все функции, выполняемые кровью. Основные из них: транспортная, участие в обмене ве­ществ, терморегуляции, гуморальной регуляции (благодаря транспорту гормонов и других биологически активных веществ), иммунологической защиты.

Краткие сведения о развитии системы органов кровообращения

Филогенез. У простейших многоклеточных животных обмен веществ вполне обеспечивается диффузионными токами в неоформленной диффузной внутренней среде. С усложнением организации и повышением жизнедеятель­ности фомируются специальные каналы с собственной стенкой, пронизыва­ющие паренхиму тела, по которым в определенном направлении движется жидкое содержимое — гемолимфа. Движение это осуществляется благодаря движениям всего тела. При недостаточности такого перемещения в сосудах начинают развиваться пульсирующие участки с мышечной оболочкой — сердца. Примитивная сосудистая система может быть незамкнутой, если она прерывается лакунами — полостями в теле, не имеющими собственной оболочки, или замкнутой, когда концы сосудов соединяются друг с другом в единую систему, как, например, у кольчатых червей.

Простая замкнутая кровеносная система, характерная для аннелид (кольчатых червей), состоит из двух продольных сосудов — дорсального .и вентрального, соединенных друг с другом на концах тела и в каждом сег­менте. Метамерные сегментарные сосуды разделяются на висцеральные, идущие вокруг кишечной трубки, и париетальные, проходящие в стенках тела (рис. 131—А).

С развитием жаберного дыхания в головном конце тела происходит усложнение сосудистой системы (Б). В области жабр сегментарные сосуды делятся на приносящие и выносящие, и между ними у низших хордовых (ланцетник) появляются капилляры, обеспечивающие газообмен. В сосудис­той системе появляются участки с артериальной кровью. В пульсирующем вентральном сосуде к голове течет венозная кровь. С развитием жабр его пульсации становится недостаточно и в основании приносящих жаберных сосудов развиваются пульсирующие мышечные участки — жаберные сердца. В результате в выносящих жаберных артериях течет артериальная кровь, которая собирается в парные сонные артерии, несущие кровь в головной ко­нец тела и в непарную дорсальную аорту, лежащую под хордой. Из нее кровь попадает в сегментарные париетальные и висцеральные сосуды, а от­туда — в парные кардинальные каудальные вены. С головного конца кровь собирается в парные кардинальные краниальные (яремные) вены. Все кар­динальные вены объединяются в проток Кювье (общую кардинальную вену), из которого кровь стекает в венозный синус.

Рис. 131. Схема строения кровеносной системы у червя (А), первичноводного (Б), у наземного животного (В) и изменение жаберных артерий у рыбы (Г), двоякодышащих (Д), амфибий (Е), рептилий (Ж), млекопитающих (З):

1 — дорсальная аорта; 2— вентральная аорта; 3— сегментарный сосуд; 4— сонная арте­рия; 5 — приносящие и выносящие жаберные сосуды; 6 — левая кардинальная краниаль­ная вена; 7 — париетальные и висцеральные сегментарные сосуды; 8 — левая кардиналь­ная каудальная вена; 9 — проток Кювье; 10— артериальный конус; 11 — желудочек; 12 — предсердие; 13 — венозный синус; 14 — печеночная вена; 15 ~ капилляры печени; 16 — подкишечная вена; П — дуга аорты; 18 — легочная артерия; 19 — капилляры легких; 20 — легочная вена; 21 — аорта; 22 — каудальная и 23 — краниальная полые вены; 24 — ворот­ная вена; 25 — правый и 26—левый желудочки; 27 — правое и 28 — левое предсердие; I, II, III, IV, V, VI — жаберные артерии. Черным цветом обозначена венозная кровь, се­рым — смешанная, белым — артериальная.

С усложнением организации у первичноводных животных (рыб) умень­шается число жабр и жаберных артерий до 6 пар, увеличивается протяжен­ность и ветвление капилляров, уменьшается количество висцеральных сосу­дов. Жаберные сердца сменяются одним более крупным сердцем, располо­женным в основании головы позади жаберного аппарата. Сердце двухка­мерное, состоит из предсердия и желудочка. К предсердию примыкает ве­нозный синус, в который вливается кровь из протока Кювье, а также сильно развитых печеночных вен. Желудочек сообщается с артериальным конусом, который переходит в брюшную аорту.

С развитием легких происходит дальнейшая перестройка и усложнение сосудистой системы, что намечается уже у двоякодышащих рыб. У них VI пара жаберных артерий отходит к зачаткам легких, развивается новый крупный сосуд — каудальная полая вена, собирающая кровь с задней по­ловины тела в венозный синус. Кардинальные каудальные вены начинают терять свое значение. С выходом на сушу и переходом к легочному типу дыхания редуцируются I, II и V пары жаберных артерий. Из III пары раз­виваются сонные артерии, из VI — легочные артерии, из IV — дуги аорты, У рептилий функционируют обе дуги аорты, у птиц сохраняется лишь пра­вая, у млекопитающих — левая дуга аорты.

Перестройка сердца идет путем разделения его на правую и левую по­ловины. У амфибий и рептилий это деление — неполное, сердце трехкамер-ное: имеет 2 предсердия и желудочек. У рептилий в нем возникает непол­ная перегородка. У птиц и млекопитающих перегородка полностью разделяет желудочек, образуя 4-камерное сердце, в левой половине которого цирку­лирует артериальная, в правой — венозная кровь. Формируются 2 круга кровообращения: малый, или легочный, и большой, или системный.

У наземных животных в связи с редукцией хвоста, сменой почек, раз­витием ногообразных конечностей и особенностями эмбрионального разви­тия существенные изменения наблюдаются н в венозном русле. Кардиналь­ные вены редуцируются, замещаются другими сосудами. Кардинальные кра­ниальные вены становятся яремными, а их конец вместе с протоком Кю1ье преобразуется в краниальную полую вену, куда течет кровь с головы, шеи,, грудных конечностей и частично со стенок тела. Венозный синус входит в состав правого предсердия. Кардинальные каудальные вены замещаются каудальной полой веной — в нее впадают вены, несущие кровь с задней половины тела и от органов брюшной полости, в том числе крупная ворот­ная вена. Грудные отрезки кардинальных вен частично сохраняются в виде непарной вены, собирающей кровь с грудных стенок.

Кроме деления сосудистой системы на артериальное и венозное русло, у позвоночных наблюдается деление ее на кровеносную и лимфатическую системы. Лимфатическая система у круглоротых и хрящевых ганоидов по­является как придаток кровеносной системы и у костистых рыб, амфибий и рептилий имеет вид сосудистых лимфатических сетей. Развивается лимфа­тическая система в связи с прогрессивным развитием тканей внутренней среды, Наиболее полного развития она достигает у млекопитающих, где наряду с лимфатическими сосудами, синусами, пространствами, полостями, капиллярами существует множество лимфатических узлов и лимфоидных фолликулов в стенках органов.

Параллельно с развитием и усложнением сердечно-сосудистой системы происходило развитие крови и органов кроветворения. У ланцетника — простейшего хордового кровь бесцветна без клеточных элементов (кроме амебоидных клеток). У рыб появляются форменные элементы крови и ор­ган кроветворения — селезенка. Однако кроветворение происходит во мно­гих органах, содержащих производные мезенхимы. В дальнейшем круг ор­ганов кроветворения сужается и у млекопитающих основным таким орга­ном оказывается красный костный мозг. Кроме него, отдельные виды клеток крови образуются в селезенке и лимфатических узлах.

Онтогенез. Сердечно-сосудистая система развивается из мезенхимы. На ранних стадиях развития зародыша происходит обособление некоторых клеток мезенхимы в виде кровяных островков. Их клетки дифференцируют­ся в клетки крови. Другие мезенхимные клетки образуют стенки вокруг кровяных островков, превращаются в клетки эндотелия — так в массе мезенхимы закладываются сосуды. Раньше других закладываются сосуды желточного мешка. Вскоре после их появления начинает развиваться к сосудистая система зародыша. Одновременно с закладкой кровеносных со­судов образуется сердце. Оно закладывается в шейной области (рис. 132) в слое мезенхимы, лежащем между энтодермой и висцеральным листком спланхнатома мезодермы в виде двух эндотелиальных трубок. С углубле­нием туловищной складки трубки сближаются, срастаются и впячиваются в целом, который, окружая единую теперь сердечную закладку, превращается в серозную околосердечную полость. Стенка сердца утолщается и .дифферен­цируется на три слоя: внутренний слой — эндокард образован слоем эндо­телиальных клеток мезенхимного происхождения, мощный средний слой — миокард и наружный слой — эпикард происходят из висцерального листка спланхнотома мезодермы.

Вначале сердце в виде трубки лежит вдоль тела зародыша, является двухкамерным и по строению аналогично сердцу рыб: впереди желудочка расположен артериальный конус, позади предсердия — венозный "синус. Между предсердием и желудочком образуется перетяжка с узким отвер­стием. Еще в зародышевый период сердце из двухкамерного становится трех-, а потом четырехкамерным и опускается в грудной отдел туловища. В процессе перестройки сердце становится S-образным. При этом желудочек и артериальный конус оказываются внизу, предсердие и венозный синус — сверху. Венозный синус входит в состав предсердия, которое при изгибах сердца охватывает с боков артериальный конус. В артериальном конусе, предсердии и желудочке появляются перегородки. Артериальный конус при этом разделяется на аорту и легочную артерию (легочный ствол). В пред­сердии и желудочке перегородки растут навстречу друг другу, разделяя сердце на левую и правую половины. Между предсердием и желудочком в каждой половине формируется клапан, позволяющий движению крови лишь в одном направлении. В течение всего внутриутробного развития между предсердиями сохраняется овальное отверстие.

Рис. 132. Развитие сердца:

А и Б —закладка сердца; В, Г, Д — изгибы сердца, вид снаружи; 1 — нервная трубка; 2 — хорда; 3 — аорта; 4 — париетальный и 5 — висцеральный листки спланхнотома мезо­дермы; 6 — целом; 7 — мезенхима; 8 — закладки сердца; 9 — головная кишка; 10— дор­сальная брыжейка; 11 — полость перикарда; 12 — эндокард; 13 — миокард; 14 — эпикард; 15 — париетальный листок перикарда; 16 — артериальный ствол; 17 — артериальный ко­нус; 18 — желудочек (18а — правый, 18б — левый); 19 — предсердие (19а — правое, 19б — левое); 20 — венозный синус; 21—проток Кювье; 22 — закладка межпредсердно-желудочковой перегородки; 23 — межпредсердное (овальное) отверстие.

Параллельно закладке сердца и под его влиянием закладываются крупные сосуды, характерные для низших классов хордовых: жаберные ар­терии, дорсальная и вентральная аорты, кардинальные вены. Желточные сосуды вступают в связь с сосудистой системой зародыша, принося с собой питательные вещества из желточного мешка. У плацентарных млекопитающих желточное кровообращение существует кратковременно в связи с малыми запасами питательных веществ в желточном мешке и развитием аллантоиса и плаценты. Вместе с перестройкой сердца идет активная перестройка со­судистой системы. Часть жаберных артерий (I, II и V пары) редуцируется, оставшиеся превращаются в сонные артерии (III пара), дугу аорты (IV ле­вая), легочные артерии (VI пара). Кардинальные вены редуцируются. Раз­виваются краниальная и каудальная полые вены, собирающие кровь со все­го организма и впадающие в венозный синус правого предсердия. Разви­ваются артерии и вены, соединяющие сосудистую систему зародыша с со-

судами аллантоиса, а когда тот срастается с хорионом — с сосудами пла­центы.

Кровообращение у плода (рис. 133). После развития плаценты сосу­дистая система плода устанавливает теснейшую связь с ее сосудами. От каудального участка брюшной аорты отходят парные пупочные артерии. Они образуют в плаценте густую капиллярную сеть, где и происходит об­мен веществ между плодом и матерью. Кровь, насыщенная кислородом и питательными веществами, собирается в пупочную вену и идет к телу за­родыша, в составе пупочного канатика. В его состав входят также пупоч­ные артерии и проток аллантоиса. По пупочной вене кровь попадает в во­ротную систему печени, а оттуда по печеночным венам — в каудальную по­лую вену, где смешивается (первый раз) с венозной кровью плода. Лишь у немногих видов животных (крупный рогатый скот, собака) часть крови пупочной вены минует печень и по венозному (аранциевому) протоку попа­дает прямо в каудальную полую вену. Смешанная кровь из каудальной полой вены попадает в правое предсердие, где смешивается (второй раз) с венозной кровью, поступающей с переднего конца тела по краниальной по­лой вене. Из правого предсердия кровь выходит двумя путями. Большая часть крови через широкое овальное отверстие проходит в левое предсер­дие. Меньшая часть крови поступает по стволу легочных артерий в легкие. Однако она не вся доходит до легких. Между стволом легочных артерий и дугой аорты у плода существует артериальный (боталлов) проток, по которому значительная часть крови оттекает в аорту, не доходя до легких.

Рис. 133. Система кровообращения у плода:

1 — плечеголовной ствол; 2— каудальная полая вена; 3— артериальный проток; 4— ле­вое предсердие; 5— легочная вена: 6 — капилляры в легких; 7—аорта; а — печеночная вена; 9 — венозный проток; 10 — чревная артерия; 11— пупочная артерия; 12 — легочная артерия; 13 — краниальная полая вена; 14 — правое предсердие; 15 — овальное отверстие; 16 — правый и 17—левый желудки; 18 — сосуды печени; 19 — воротная вена; 20—пупоч­ная вена; 21 — плацента.

В левое предсердие, кроме крови, попавшей через овальное отверстие, поступает кровь из малого круга кровообращения, из легочных вен. За­тем она идет в левый желудочек, оттуда — в аорту, где к ней и присоеди­няется кровь из артериального протока (с большим содержанием венозной крови) — это третье смешение крови у плода. У плода в полной мере функционирует большой круг кровообращения, в состав которого включается плацентарное кровообращение, и в очень небольшой степени — малый круг кровообращения, еще не выполняющий своей функции.

При рождении происходит перекручивание, сдавливание и разрыв пу­почных сосудов. Кровь по плацентарным сосудам перестает поступать, и в правом предсердии резко падает давление крови. Первый вдох расправляет легкие и по легочному стволу кровь устремляется в малый круг кровооб­ращения, минуя артериальный проток. Возвращаясь сильной струей в ле­вое предсердие, она приводит к повышению давления в левом предсердии. Возникает резкая разница давлений в предсердиях, что ведет к захлопы­ванию и зарастанию клапана овального отверстия и полному разделению правой и левой половин сердца. Таким образом, устанавливаются два полно функционирующих круга кровообращения. Артериальный и венозный прото­ки запустевают, зарастают и превращаются в связки. Пупочная вена пре­вращается в круглую связку печени, а пупочные артерии и проток аллантоиса — в связки мочевого пузыря.