Глава 5. Ранние этапы эмбрионального развития. Дробление

Сразу после образования зигота приступает к делению мито­зом. Деления быстро следуют одно за другим, митотический цикл клеток короткий, они не дорастают до размеров материн­ской, поэтому дочерние клетки с каждым делением становятся все мельче. Такой процесс называется дроблением, а клетки—бластомерами. Ядра бластомеров не уменьшаются, так как каж­дому делению предшествует редупликация ДНК. Ясно, что при каждом делении соотношение ядра и цитоплазмы в клетках изме­няется. Дробление прекращается тогда, когда в бластомерах устанавливается ядерно-плазменное соотношение, типичное для соматических клеток данного вида животного. В клетках начина­ется активный белковый синтез, скорость деления снижается, каждая дочерняя клетка дорастает до размеров материнской, а размеры зародыша резко возрастают.

Скорость и характер дробления неодинаковы у разных живот­ных и зависят от количества желтка в яйцеклетке. Олиголецитальные яйцеклетки (млекопитающие) привносят в зиготу мало желтка, он не мешает зиготе делиться полностью — от анимального до вегетативного полюса. Если при этом яйцеклетка была изолецитальная (ланцетник) —бластомеры получаются одинако­вого размера. Такое дробление называется полным равномерным. В телолецитальных яйцах бластомеры разных размеров, так как желток, скопившийся у вегетативного полюса, мешает делению и здесь образуются более крупные клетки, как, например, у амфи­бий. Это полное неравномерное дробление. Если яйца полилецитальные (рыбы, рептилии, птицы), крупные массы желтка на­столько мешают дроблению, что делятся лишь клетки анимального полюса. Вся остальная масса остается в виде нераздробившегося желтка. Такой тип дробления называется частичным или дискоидальным (бластомеры в процессе дробления располагают­ся в форме диска).

В период дробления клетки делятся в определенном порядке. Первая и вторая борозды дробления идут от анимального к веге­тативному полюсу и называются меридианальными. Третья бо­розда — широтная. Дальше идут чередования меридианальных, широтных и тангенциальных (параллельно поверхности) борозд, в результате чего правильность расположения бластомеров нару­шается. Дольше всего правильность их расположения сохраняет­ся при полном равномерном дроблении. Быстрее всего она нару­шается при частичном дроблении (цв. табл. I) уже после 2—3-го деления.

Бластомеры во время дробления тесно связаны друг с другом, образуется как бы плотный комок из клеток — морила, а затем пузырек с полостью — бластула. Стенка бластулы называется бластодерма, а полость — бластоцель. Клетки бластодермы, рас­положенные на месте бывшего анимального полюса, образуют крышу, а расположенные на месте вегетативного полюса — дно бластулы. Между ними находится краевая зона. При полном равномерном дроблении изоолиголецитальных яиц образуется бластула с бластодермой из одного слоя почти равных клеток и большим бластоцелем. Это целобластула (ланцетник). При пол­ном неравномерном дроблении олиголецитальных яиц формиру­ется бластула с очень маленьким бластоцелем — стерробластула (млекопитающие). Из мезолецитальных яиц амфибий образуется бластула с толстым дном и небольшим бластоцелем, сдвинутым к крыше — амфибластула, а при частичном дискоидальном дроблении полителолецитальных яиц — дискобластула, в кото­рой бластоцель имеет вид щели (птицы).

В формировании бластулы имеет значение не только количе­ство желтка и интенсивность дробления, но и типы сцепления

между бластомерами, размеры пространств между ними, явления взаимного скольжения, образование выростов типа псевдоподий и другие недостаточно изученные явления. На любой стадии раз­вития зародыш представляет собой интегрированное целое. На­пример, на стадии двух бластомеров при их разъединении из каждого бластомера образуется полноценный организм (однояй­цовые близнецы). В том случае, если убить один из бластомеров (проколом), но не отъединять его от другого, из оставшегося бластомера разовьется только половина зародыша. Интеграция возрастает по мере увеличения количества бластомеров и у 8-кле-точного зародыша каждая клетка теряет способность разви­ваться в целый организм. У подавляющего большинства живот­ных бластула без остановки переходит в следующую стадию раз­вития— гаструлу. Исключение составляют птицы, а из млекопи­тающих звери семейства куньих. У птиц зародыш замирает на стадии бластулы в промежутке от снесения яйца до насижива­ния (или инкубации). Это время не должно превышать 2—3 не­дель, так как жизнеспособность зародыша падает. У куньих за­держка в развитии может длиться 2—3 мес и связана с регуля­цией сроков рождения щенят (весной) независимо от сроков оплодотворения.