Оплодотворение и его биологическое значение

Оплодотворение — сложный комплекс физиологических про­цессов и реакций, приводящий к слиянию мужской и женской по­ловых клеток в одну клетку — зиготу (zygotes — объединенный). В нем можно выделить осеменение и собственно оплодотворение.

Осеменение — это биологические процессы, обеспечиваю­щие сближение гамет.

Собственно оплодотворение протекает в четыре стадии: 1) сближение половых клеток; 2) проникновение сперми­ев в блестящую оболочку; 3) проникновение в цитоплазму яйце­клетки; 4) слияние ядер половых клеток (рис. 18). В процессе оплодотворения две высокоспециализированные клетки — спер-мий и яйцеклетка — взаимодействуют друг с другом специфиче­ским образом. Функция спермия — обеспечение встречи с яйце­клеткой, побуждение ее к развитию и внесение в нее отцовского наследственного материала. Функция яйцеклетки — обеспечение активации ядра спермия, привнесение материнского наследствен­ного материала, накопление трофического, энергетического и структурного материала, а также регуляторных факторов (пока еще не выясненной природы), необходимых для начальных эта­пов развития зародыша.

У крупного и мелкого рогатого скота осеменение влагалищ­ное, у лошадей и свиней — маточное. При этом во влагалище (у коровы, овцы и козы) или шейку матки (у кобылы и свиньи) попадают миллиарды спермиев (см. табл. 1). В половых путях самок спермин движутся благодаря реотаксису (способности двигаться против тока жидкости), а также присасывающего дей­ствия, производимого сокращением мускулатуры матки и яйце­водов. В результате через несколько часов (6—7 — у овец, 5—9—¹ у коров) спермин оказываются в верхней трети яйцевода. Но до­ходит туда меньше 1 % спермиев. Основная их масса гибнет в пу­ти: внедряются в слизистую оболочку половых путей, фагоцити­руются лейкоцитами, склеиваются специальными веществами (фертилизинами), выделяемыми яйцеклеткой. Таким образом происходит как бы отбор спермиев, в процессе которого погиба­ют атипичные и маложизненные клетки.

Рис. 18. Схема процесса оплодотворения:

1 —спермий; 2— блестящая оболочка; 3 — кортикальный слой цитоплазмы яйцеклетки; 4 — акросомная реакция; 5 — проникновение спермия через блестящую оболочку; 6 — слияние плазмолемм спермия и яйцеклетки; 7 — проникновение спермия в цитоплазму яйцеклетки; 8 — превращение головки спермия в мужской пронуклеус; 9 — сближение женского и мужского пронуклеусов; 10— слияние пронуклеусов; 11 — зигота (а и б —редукционные тельца).

Спермий с яйцеклеткой должны встретиться в верхней трети яйцевода. Если этого не произойдет и яйцеклетка до встречи со спермиями пройдет больший путь, она стареет и к концу яйце­вода теряет способность к оплодотворению. Чтобы произошло оплодотворение, верхней трети яйцевода должно достигнуть по крайней мере несколько тысяч или десятков тысяч спермиев, так как эти клетки вступают в контакт с яйцеклеткой в результате случайного столкновения. Это следует учитывать при разбавле­нии спермы во время искусственного осеменения. Яйцеклетки вы­деляют вещества, ускоряющие движение и продлевающие период подвижности спермиев, но не выделяют специальных привлекаю­щих веществ (хемотаксис отсутствует). Вероятность встречи уве­личивается и тем, что половые клетки имеют разный электропо­тенциал: положительный у спермиев и отрицательный у яйце­клетки.

У большинства сельскохозяйственных животных лучистый ве­нец яйцеклетки, попавшей в яйцевод, начинает разрушаться еще до встречи со спермиями. Однако под влиянием спермиев этот процесс совершается быстрее.

На первой стадии оплодотворения — при контакте яйцеклетки со спермиями в последних происходит акросомная реакция: ча­стично разрушается цитолемма и наружная оболочка акросомы. Гиалуронидаза, заключенная в акросомах спермиев, изливается и разрушает остатки лучистого венца. Он рассыпается, блестя­щая оболочка яйцеклетки разрыхляется. Эта реакция неспецифи­ческая, в ней могут участвовать и спермий других видов живот­ных (что используется порой в животноводстве для экономии се­мени особо ценных производителей при искусственном осемене­нии).

Вторая стадия оплодотворения видоспецифична. В ней участ­вует несколько десятков спермиев своего вида. Они проходят сквозь прозрачную оболочку благодаря ферментам, связанным с внутренней мембраной акросомы. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев сливается с ее цитолеммой боко­вой поверхностью головки — наступает третья стадия оплодотво­рения.

В месте контакта спермия и яйцеклетки частично расплавля­ются мембраны и цитоплазмы клеток сливаются. Мембрана спер­мия входит составной частью в мембрану яйцеклетки. Внутрь яйцеклетки спермий может войти целиком, а может только голов­кой, шейкой и средним отделом хвоста (у свиньи).

Слияние мембран спермия и яйцеклетки служит своего рода толчком для пробуждения яйца. С этого момента снимается бло­када мейоза и он продолжается с той стадии, на которой остано­вился во время овуляции (завершается первое и начинается вто­рое деление созревания). Резко активизируется метаболизм яйцеклетки. Развивается кортикальная реакция. Она состоит в том, что кортикальные гранулы подходят к цитолемме и их со­держимое изливается в сторону прозрачной оболочки. Образует­ся перивителлиновое пространство, в результате чего яйцеклетка отслаивается от прозрачной (желточной) оболочки. Часть гранул входит в состав желточной оболочки, которая при этом утолща­ется и преобразуется в оболочку оплодотворения. Материал кор­тикальных гранул видоизменяет и цитолемму яйца. Она стано­вится плотной и не проницаемой для других спермиев, так как покрывается гиалиновым слоем. Тем самым кортикальная реак­ция является механизмом, предохраняющим от проникновения сверхчисленных спермиев, и образует оболочку, под которой раз­вивается зародыш до тех пор, пока он не покидает яйцовые обо­лочки.

Кортикальная реакция начинается от места слияния мембран спермия и яйцеклетки и распространяется отсюда по всей поверх­ности яйца. У олиголецитальных яиц это происходит быстро, в результате чего обеспечивается моноспермия — только один спер­мий попадает в яйцеклетку. У животных с полилецитальными яйцами (птицы, рептилии) наблюдается физиологическая поли­спермия (кортикальная реакция у них развивается медленно и несколько спермиев могут за это время проникнуть внутрь яйца). Однако и в том и другом случае четвертая стадия оплодотворе­ния (слияния ядер половых клеток) протекает аналогично. С яд­ром яйцеклетки сливается ядро лишь одного спермия.

Дальнейшая судьба частей спермия в цитоплазме яйцеклетки различна. Одни включаются в развитие, другие дегенерируют. Ядро спермия преобразуется в мужской пронуклеус (предъядрие) и проникает все глубже в цитоплазму, в нем за 20—30 мин реорганизуется и реактивируется хроматин, а его объем увели­чивается в 50 раз. К моменту образования мужского пронуклеуса в ядре яйцеклетки завершается второе деление созревания, выде­ляется второе редукционное тельце и ядро преобразуется в жен­ский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются друг с другом. В это время в них происходит редупликация ДНК, а после ее заверше­ния— профаза митоза. На основе центриолей центросомы фор­мируется веретено деления. Сблизившиеся пронуклеусы слива­ются. Конечная стадия их слияния — образование единой мета­фазной экваториальной пластинки уже не отдельных половых клеток, а зиготы. Оплодотворение завершилось — началось раз­витие нового организма.

Значение оплодотворения состоит в том, что оно приводит к слиянию отцовского и материнского геномов и таким образом является средством передачи наследственных свойств новому организму. В результате в стаде, породе, популяции воз­никает множество новых комбинаций наследственных факторов, создается многообразный генофонд, который служит материалом для отбора в ходе хозяйственной деятельности человека.

Клетка, появившаяся в результате оплодотворения—зигота, отличается от яйцеклетки своими биологическими, морфологиче­скими и физико-химическими свойствами. Она обладает большой жизненностью, более широкой наследственной основой. Однако эти качества не абсолютны и во многом зависят как от возраста и состояния здоровья родителей, так и от сроков осеменения и оплодотворения. Близкородственное спаривание (инбридинг), как правило, приводит к появлению малочисленного слабого по­томства. С возрастом матери увеличивается количество хромо­сомных нарушений. Несвоевременное осеменение приводит к «старению» половых клеток и, как следствие этого, к снижению их жизнеспособности и способности к оплодотворению.

Вопросы для самопроверки. 1. Опишите процессы, происходящие при сперматогенезе и оогенезе, и влияние на них внешних и внутренних факто­ров. 2. Какие черты сходства и различия сперматогенеза и оогенеза вы знаете? 3. В чем особенность стадии роста оогенеза? 4. Каково строение зрелого спермия и зрелой яйцеклетки? 5. Значение оплодотворения и его морфология.