Глава 9. Мышечные ткани

К этому типу относятся ткани, основным свойством которых является способность к сокращению. Они обеспечивают движе­ние животных в пространстве и двигательные функции органов (сердца, кишечника, мочеточников и др.). Мышечные ткани раз­личают по происхождению, строению, особенностям функциони­рования. Общее у них — сходная форма эмбриональных кле­ток— миобластои и наличие большого количества специальных органелл — миофибрилл. В их состав входят распространенные в животных клетках сократительные белки (актин и миозин). Последние участвуют в движении клетки (лейкоциты) и ее ча­стей (хвост спермия, отростки миоэпителиальных клеток, рес­нички эпителия), однако только в мышечных тканях эти белки образуют специфический актомиозиновый комплекс, наилучшим образом осуществляющий функцию движения. Мышечные тка­ни как более специализированные в филогенезе возникли позже эпителиальных и соединительных. Они способны к возбужде­нию, вызывающему их сокращение.

Кроме собственно мышечных структур, в состав мышечных тканей всегда входят нервные и соединительнотканные элемен­ты. На основании особенностей строения и функции мышечные ткани позвоночных делят на гладкую и поперечнополосатые— скелетную и сердечную.

Гладкая (неисчерченная) мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань образует мышечную оболочку труб-кообразных органов пищеварения (кроме глотки и части пище­вода), дыхания, выделения, размножения, находится в стенках кровеносных сосудов, протоков желез, в селезенке, коже, рес­ничном теле глаза и в других органах.

Основная структурная единица гладкой мышечной ткани — клетка — гладкий миоцит. Это сильно вытянутая веретеновидная, иногда отростчатая (в мочевом пузыре, в эндокарде) клет­ка длиной 20—500 мкм (в матке беременных животных) и ши­риной 6—20 мкм. Вытянутое ядро находится в средней, утол­щенной ее части. Здесь же, вокруг ядра, располагаются общие органеллы: митохондрии, комплекс Гольджи, центросома, рибо­сомы, эндоплазматическая сеть и включения гликогена. По всей клетке разбросаны протофибриллы — нитчатые структуры, обра­зованные актином или миозином. Актиновые протофибриллы тоньше миозиновых и их в несколько раз (в 3—24 раза) больше. В расслабленной клетке протофибриллы ориентированы в основ­ном продольно, но не образуют миофибриллярных комплексов. При сокращении образуется миофибриллярный актомиозиновый комплекс, приводящий к укорочению клетки.

Оболочка гладких миоцитов двухслойная. Она состоит из плазмолеммы обычного строения и базальной мембраны (пла­стинки) углеводно-белковой природы, выполняющей опорную функцию. Между ними имеется пространство шириной 15— 20 нм.

Функциональная единица гладкой мышечной ткани — пучок из 10—15 миоцитов, связанных с нервным волокном. В пучке мы­шечные клетки тесно связаны между собой с помощью десмосом, плотных и щелевых контактов. Это позволяет всем клеткам пучка одновременно реагировать на нервное раздражение, не­смотря на то, что нервное окончание имеется лишь на одной из его клеток. Между мышечными клетками даже внутри пучка залегают тонкие коллагеновые и эластические волокна. Коллаге­новые волокна оплетают миоциты, вплетаются в базальную пла­стинку, тем самым удерживая клетки от чрезмерного растяже­ния или сжатия. Пучки клеток отделены друг от друга прослой­ками соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы.

Гладкая мышечная ткань иннервируется вегетативной нерв­ной системой. Регуляция ее деятельности контролируется корой полушарий, но без участия сознания, сокращения осуществля­ются непроизвольно. Сокращается гладкая мышечная ткань медленно, ритмично. Период одного сокращения длится от 3 с до 5 мин. Может длительное время находиться в состоянии со­кращения без заметного утомления. Такой характер сокраще­ния называется тоническим.

Происходит гладкая мышечная ткань из мезенхимы, клетки которой, дифференцируясь в гладкие миоциты, удлиняются и при­легают плотно друг к другу. Гладкие миоциты сохраняют спо­собность к делению. Кроме того, на протяжении всего онтоге­неза гладкие миоциты могут образовываться из недифференци­рованных клеток соединительной ткани, сопровождающих кро­веносные сосуды.