Органы кроветворения и иммунологической защиты

К органам кроветворения и иммунологической защиты у мле­копитающих относят красный костный мозг, селезенку, лимфати­ческие узлы, тимус (зобную железу), а также миндалины, лим­фатические образования (солитарные фолликулы и пейеровы бляшки) кишечника и других органов.

Красный костный мозг, тимус считаются центральными, остальные периферическими органами кроветворения и иммун­ной защиты. В красном костном мозге образуются эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки и предшественни­ки лимфоцитов, в тимусе — тимусзависимые лимфоциты. Осталь­ные кроветворные органы заселяются клетками лимфоидного ря­да. В них эти клетки размножаются, дифференцируются, выпол­няют свои функции. Клеточные элементы всех органов кроветво­рения входят в состав ретикулогистиоцитарной или макрофагической системы. Она является мощным защитным аппаратом орга­низма, разбросанным по разным органам и системам.

Костный мозг (цв. табл. III) развивается из мезенхимы в тесном контакте со скелетом. У новорожденного он заполняет полости и губчатое вещество трубчатых и плоских костей, по­звонков. Кроветворной функцией обладает красный костный мозг. В полостях трубчатых костей он с возрастом замещается жировым — желтым костным мозгом.

Красный костный мозг полужидкой консистенции, темно-крас­ного цвета. Его остовом является ретикулярная ткань, пронизан­ная большим количеством сосудов микроциркуляторного русла. В петлях ретикулярной сетки и вокруг синусоидных капилляров островками располагаются клетки крови на разных стадиях раз­вития. Здесь образуются эритроциты, гранулоциты, мегакариоциты, моноциты, предшественники лимфоцитов и кровяные пла­стинки.

Родоначальными для всех видов клеток костного мозга счита­ются полипотентные стволовые клетки, морфологически неотли­чимые от малых лимфоцитов. Их немного: 5 на 10 тыс. клеток. Делятся они редко и всю жизнь сохраняют свои свойства. Под влиянием специфических веществ, выделяемых микроокружени­ем, часть стволовых клеток дифференцируется в определенном направлении — появляются стволовые колониеобразующие клет­ки эритроцитарного, гранулоцитарного, агранулоцитарного ря­дов, также морфологически неотличимые. Их называют гемоцитобластами. Это довольно крупные клетки с базофильной цито­плазмой и большим ядром с крупными ядрышками. На пути от гомоцитобласта к эритроциту клетка проходит ряд стадий: базофильный, полихроматофильный, ацидофильный эритробласт, нормобласт, эритроцит. По мере созревания уменьшаются размеры клеток, меняются их тинкториальные свойства, на последней ста­дии выталкивается ядро. Эритробласты окружают макрофаг и в процессе созревания получают от него железо. Макрофаги при этом фагоцитируют обломки клеток, неполноценные клетки, яд­ра. Зрелые эритроциты выходят в кровяное русло через щели между клетками эндотелия капилляров.

Клетки миелоидного ряда отличаются тем, что в них рано» появляется специфическая зернистость, позволяющая различать среди них базофильные, эозинофильные и нейтрофильные грану­лоциты. По мере созревания у них заметно меняется форма ядра ог круглой у промиелоцитов и миелоцитов, через палочкоядерную у юных до сегментоядерной у зрелых гранулоцитов. В костном мозге гранулоцитов в 10—20 раз больше, чем в крови. На их долю приходится до 50 % кле­ток костного мозга.

Мегакариоциты — очень крупные, многоядерные клет­ки, лежат вплотную к стенкам синусов. От периферических участков их цитоплазмы отде­ляются фрагменты — кровя­ные пластинки и через поры проникают в кровь, не накапли­ваясь в костном мозге.

Лимфобласты и моноциты обычно плотным кольцом окружа­ют кровеносные капилляры и постепенно выходят в кровь.

Резкой границы между красным и желтым костным мозгом нет. В красном мозге всегда встречается некоторое количество жировых клеток. С другой стороны, в желтом костном мозге в случаях больших кровопотерь, отравлений возникают очаги кро­ветворения, желтый мозг трансформируется в красный.

Рис. 141. Тимус:

А — внешний вид; Б —полусхема гистоструктуры дольки тимуса; 1— шейная и 2 — грудная часть тимуса; 3— корковое вещество; 4 — мозговое вещество; 5 — ти-мусные (Гассаля) тельца; 6 — эпителиаль­ная сеть мозгового вещества: 7— эпите­лиальная сеть коркового вещества; 8 — ар­терия; 9 — капилляр; 10 — вена; 11 — междольковая соединительная ткань.

Тимус, или зобная железа, — непарный орган, имеющий форму вилки (рис. 141). Закладывается и развивается очень рано из эпителия III и частично IV жаберного кармана. Наивысшего расцвета достигает у молодняка, к половозрелости начинает ре­дуцироваться. У половозрелых животных постепенно замещается жировой тканью, но даже у 18—20-летних животных частично сохранен. У молодых животных состоит из непарной грудной ча­сти и парной — шейной. Грудная часть лежит в средостении впе­реди сердца, а шейная тянется вдоль трахеи, достигая у теленка и поросенка гортани, у жеребенка — лишь 1-го ребра. Кроме кро­ветворной функции выполняет роль эндокринной железы, проду­цируя тимозин и ряд биологически активных веществ, регули­рующих углеводный, кальциевый обмен, процессы роста.

Гистологическое строение. Тимус—компактный орган. Одет соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят трабекулы, разделяющие паренхиму на не полностью отделенные дольки. В трабекулах к паренхиме проходят сосуды. Паренхима делится на корковое и мозговое вещество и имеет в основе эпи­телиальную ткань. Эпителий тимуса в период дифференцировки становится отростчатым и по своему виду напоминает ретику­лярную ткань. В ячеях между эпителиальными клетками залега­ют лимфоциты, поэтому тимус называют лимфоэпителиальным органом. Предшественники лимфоцитов вселяются в тимус из костного мозга.

В корковом веществе лимфоциты расположены гуще, поэтому оно имеет более темный цвет. Молодые недифференциро­ванные клетки — лимфобласты лежат ближе к капсуле. Под влиянием тимозина, выделяемого эпителием тимуса, лимфобла­сты размножаются, превращаются в Т-лимфоциты и мигрируют с током крови в периферические кроветворные органы, где окон­чательно созревают и специализируются.

В мозговом веществе лимфоцитов меньше, так как меньше делящихся клеток и быстрее идет миграция Т-лимфоцитов, поскольку отток крови из мозгового вещества происходит бо­лее интенсивно. Здесь встречаются тимусные (Гассаля) тельца — слоистые структуры, образованные плоскими эпителиальными клетками, концентрически наслоенными друг на друга. В цент­ральных участках тимусных телец клетки подвергаются дегене­ративным изменениям.

В процессе инволюции тимуса наблюдается замещение лим-фоэпителиальных структур жировыми клетками. Инволюция кор­кового вещества идет быстрее. Лимфоцитов становится меньше, а тимусных телец больше, размеры их крупнее.

Селезенка — lien — непарный, плоскоудлиненный орган красно-бурого или серо-фиолетового цвета. На ней различают париетальную и висцеральную поверхности и округленные края. На висцеральной поверхности имеются ворота, через которые проходят сосуды и нервы. Лежит в левом подреберье между руб­цом и диафрагмой, у свиньи и лошади — на большой кривизне желудка. В эмбриональный период в селезенке образуются эри­троциты, после рождения — лимфоциты и моноциты. Кроме того, она является депо крови: в ней может сосредоточиваться до 16% крови. В селезенке фагоцитируются поврежденные и старые эритроциты.

Гистологическое строение. Селезенка — компактный орган, покрытый серозной оболочкой. Капсула ее образована плотной соединительной тканью. От нее внутрь отходят соединительно­тканные тяжи — трабекулы. В них встречаются пучки гладкомы­шечных клеток, что позволяет селезенке менять объем в 3—4 ра­за и выталкивать депонированную кровь. В трабекулах проходят трабекулярные артерии и вены. Паренхима селезенки делится на красную и белую пульпу. Основой той и другой является ретику­лярная ткань.

Белая пульпа — совокупность фолликулов селезенки. У рогатого скота она составляет около 20%, у свиньи—11%, у лошади — 5% объема селезенки. На неокрашенных препаратах имеет вид беспорядочно разбросанных светло-серых округлых образований. Фолликул селезенки имеет такое же строение и функцию, как и фолликул лимфатического узла. Разница состоит в том, что эксцентрично в фолликуле проходит центральная арте­рия, окруженная Т-лимфоцитами. В фолликулах селезенки про­исходит размножение и дифференцировка лимфоцитов — транс­формация их в плазматические клетки, в различные виды Т- и В-лимфоцитов. Краевая область фолликула содержит зрелые лимфоциты, макрофаги, моноциты и плазматические клетки и без резких границ переходит в красную пульпу, где перечислен­ные клетки могут осуществлять свои функции и выходить из се­лезенки с током крови.

Красная пульпа состоит из ретикулярной ткани и распо­ложенных в ее петлях клеток крови, что придает ей красный цвет. Она пронизана многочисленными кровеносными сосудами, особенности строения которых во многом определяют функции селезенки.

В селезенку вступает селезеночная артерия, ее ветви прохо­дят в трабекулах как трабекулярные артерии. Покидая трабекулы, они входят в красную пульпу и становятся пульпарными арте­риями. Там, где в адвентиции артерии разрастается лимфоидная ткань и образуется фолликул, артерия становится центральной артерией фолликула. Выйдя из селезеночного фолликула, цент­ральная артерия распадается сразу на несколько кисточковых артериол, а те на капилляры, которые переходят в венозные си­нусы. Отток крови происходит по системе вен. Концевые разветв­ления сосудистого русла в своих стенках имеют сфинктеры. За­крываясь, сфинктеры препятствуют продвижению крови по сосу­дам, кровь депонируется в селезенке. Часть ее при этом прони­кает через стенки капилляров в красную пульпу. Даже при от­крытых сфинктерах кровь по капиллярам синусоидного типа дви­жется очень медленно, что позволяет макрофагам производить ее очистку от старых эритроцитов, от токсинов и чужеродных ве­ществ.

Вопросы для самоконтроля. I. Состав аппарата крово- и лимфообраще­ния, его значение и функции. 2. Каковы филогенетические преобразования сосудистой системы? 3, Как развиваются сердце и сосудистая система в эмбриогенезе? Кровообращение у плода. 4. Строение, закономерности хода ветвления сосудов, 5. Строение и кровоснабжение сердца. 6. Сосуды ма­лого круга кровообращения. 7. Ветвление аорты. 8. Артерии конечностей. 9. Главнейшие вены. 10. Анатомо-гистологическое строение и топография лимфоузлов. 11. Красный костный мозг, его строение и функции. 12. Ана­томо-гистологическое строение и расположение тимуса, селезенки.