Глава 17. Система органов мочевыделения

В состав системы органов мочевыделения входят почки, моче­точники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал, мочеполо­вой синус (у самок) или мочеполовой канал (у самцов). Органы мочевыделения осуществляют выработку, временное хранение и выделение из организма жидких конечных продуктов обмена—мочи. Выполняют экскреторную функцию, извлекая из крови и удаляя из организма вредные продукты азотистого обмена (мо­чевину, мочевую кислоту, аммиак, креатин, креатинин), инород­ные вещества (краски, лекарства и др.), некоторые гормоны (пролан, андростерон и др.). Удаляя избыток воды, минеральные вещества и кислые продукты, почки регулируют водно-солевой обмен и поддерживают относительное постоянство осмотического давления и активной реакции крови. В почках синтезируются гормоны (ренин, ангиотензин), участвующие в регуляции кровя­ного давления и диуреза (мочеотделения).

Краткие сведения о развитии системы органов мочевыделения

Филогенез. У наиболее примитивно организованных многоклеточных жи­вотных (гидра) выделительная функция осуществляется диффузно всей по­верхностью тела без каких-либо структурных приспособлений. Однако у большинства бесполостных (плоские черви) и первичнополостных беспозво­ночных в паренхиме тела имеется система первичных выделительных тру­бочек— протонефридий. Это система очень тонких канальцев, проходящих внутри длинных клеток. Один конец канальца открывается порой на по­верхности тела, другой — замыкается особыми отростчатыми клетками. Из окружающих тканей клетки всасывают жидкие продукты обмена и продвига­ют их по канальцам с помощью жгутиков, опущенных в каналец. Собствен­но выделительная функция здесь присуща клеткам. Канальцы являются лишь выводящими путями.

С появлением целома — вторичной полости тела (у личинок кольчатых червей) протонефридиальная система морфологически оказывается связан­ной с ним. Стенки канальцев несколько вдаются в целом, омываются тка­невой жидкостью. К ним переходит функция избирательного всасывания и выведения продуктов обмена. Отростчатые клетки редуцируются. В них сохраняются мерцательные жгутики, продвигающие жидкость по канальцу. В дальнейшем замкнутый конец канальца прорывается отверстием во вто­ричную полость тела. Образуется мерцательная воронка. Сами канальцы утолщаются, удлиняются, изгибаются, продолжаясь из одного сегмента це­лома в другой (целом сегментирован). Такие видоизмененные канальцы называются нефридиями. Последние расположены по двум сторонам тела метамерно и соединяются друг с другом своими конечными участками. Это приводит к формированию с каждой стороны тела продольного протока — примитивного мочеточника, в который отрываются по пути его хода все сегментальные нефридии. Примитивный мочеточник открывается наружу ли­бо самостоятельным отверстием, либо в клоаку. В полости тела по соседству с нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров в виде клубочков. Подобное строение имеет выделительная система у примитивных хордовых — ланцетника, круглоротых, личинок рыб. Располагается она в передней части тела животного и называется предпочти — pronephros, или головной почкой.

Дальнейший ход изменений выделительной системы характеризуется постепенным сдвиганием ее элементов в каудальном направлении с одно­временным усложнением структур и оформлением в компактный орган. При этом различают туловищную, или промежуточную почку (mesonephros), и та­зовую, или дефинитивную, почку (metanephros). Усложнение в строении почечного канальца выражается в его удлинении, большей извитости, а главное, бо­лее тесной связи с кровеносном системой. В стенке канальца появляется слепое выпячивание, в которое вдается сосудистый капиллярный клубочек — появ­ляется почечное (мальпигиево) тельце. К нему постепенно переходит фильтра­ционная функция. Воронка запустевает и редуцируется. Почечные канальцы все больше удлиняются. Их эпителий в разных участках приобретает специфи­ческие черты. В целом каналец осуществляет резорбционную функцию. Для туловищной почки характерна редукция воронки, переход фильтрационной функции к почечному тельцу, а резорбционной функции — к эпителию почеч­ного канальца. Орган теряет метамерность, приобретает черты компактного органа — нефрогенного тяжа с обилием кровеносных сосудов. Проток проме­жуточной почки (вольфов) часто является отщеплением протока предпочки (мюллерова) и также впадает в клоаку. Промежуточная почка функциониру­ет в течение всей жизни у рыб и амфибий, а в эмбриональный период разви­тия у рептилий, птиц и млекопитающих.

Дефинитивная почка или метанефрос развивается только у амниот: реп­тилий, птиц и млекопитающих. Развивается она из двух зачатков: моче­отделительного и мочеотводящего. Мочеотделительная часть образована нефронами — сложными извитыми мочеотделительными трубочками, несу­щими на конце капсулу, в которую вдается сосудистый клубочек. От каналь­цев туловищной почки нефроны отличаются большей длиной, извитостью, большим количеством капилляров в сосудистом клубочке.

Нефроны и оплетающие их кровеносные сосуды объединены соедини­тельной тканью в компактный орган. Мочеотводящая часть развивается из заднего конца протока промежуточной почки и называется дефинитивным мочеточником. Дорастая до компактной массы нефрогенной ткани, мочеточ­ник формирует почечную лоханку, стебельки и чашечки и вступает в кон­такт с мочеотделительными канальцами почки. Другим концом дефинитив­ный мочеточник объединяется с половым каналом в мочеполовой канал и у рептилий, птиц и однопроходных млекопитающих открывается в клоаку. У плацентарных млекопитающих открывается самостоятельным отверстием мочеполового канала (синуса). Промежуточный участок отводящих путей между мочеточником и мочеполовым каналом образует мешкообразное расширение — мочевой пузырь. Он образуется у плацентарных млекопитаю­щих из участков стенок аллантоиса и клоаки в месте их соприкосновения.

Онтогенез (рис. 115). У млекопитающих нефрогенная ткань дифферен­цируется в области сегментных ножек мезодермы всех сомитов последова­тельно, начиная с головных и кончая тазовыми. При этом на протяжении внутриутробного развития особи закладывается сначала головная почка, затем туловищная и, наконец, тазовая с характерными для них структура­ми. Предпочка закладывается на ранней стадии развития зародыша в области первых 2—10 сомитов из материала сегментных ножек, существует несколько десятков часов и не функционирует как орган мочевыделения. В процессе дифференцировкн материал сегментных ножек отшнуровывается от сомитов, вытягивается по направлению к эктодерме в виде трубочек, сохраняющих связь с целомом. Это и есть каналец предпочки с воронкой, обращенной в целом. Противоположные концы канальцев сливаются и об­разуют трубчатые протоки, идущие каудально. Вскоре предпочка редуци­руется. На базе ее протоков образуются яйцеводы.

После закладки предпочки начинает дифференцироваться нефрогенная ткань следующих 10—29 сегментов с образованием промежуточной (туло­вищной) почки. Мезонефридиальные канальцы в отличие от канальцев пред­почки имеют почечные тельца с развитыми капсулами и сосудистыми клу­бочками. Канальцы растут по направлению к протоку предпочки, прорыва­ются в него и с этого момента проток предпочки называется протоком про­межуточной почки (вольфов). Промежуточная почка функционирует как орган выделения. Продукты выделения (мочевина, мочевая кислота и др.) по протоку промежуточной почки стекают в клоаку, а оттуда — в аллантоис, где и накапливаются.

Рис. 115. Развитие почек:

А — схема строения трех генераций почек; Б, В, Г, Д — схема последовательных стадий эмбрионального развития нефрона; I — пронефрос; II — мезонефрос; III — метанефрос; 1 — Мюллеров канал; 2— вольфов канал; 3— дефинитивный мочеточник; 4— клоака; 5 — мочеотделительная трубочка предпочки с воронкой; 6 — целом; 7 —аорта; 8 — почечные артерии; 9 — наружный сосудистый клубочек; 10 — воронка; — внутренний сосудистый клубочек; 12 — почечное тельце; 13 — каналец нефрона; 14 — эктодерма; 15 — нервная трубка; 16 — энтодерма; 17 — мезодерма; 18 — сомит; 19 — сегментная ножка; 20 — спланхнотом.

К концу зародышевого периода происходит бурный рост и дифферен-цировка нефрогенной ткани задних сегментов — тазовой почки. Функция мезонефроса при этом затухает. У 2-месячного плода теленка почки по свое­му положению соответствуют взрослым животным, но лишь у 4-месячных плодов их форма похожа на форму у взрослых животных. Нефроны начи­нают формироваться с 3-го месяца, и новообразование их продолжается не только в течение утробного развития, но и после рождения (у лошади до 8 лет, у свиньи до 1,5 года). Дифференцировка нефрона начинается с за­кладки почечного тельца. Затем развивается каналец нефрона и, наконец, собирательная трубочка. В плодный период масса почек увеличивается в 94 раза, с рождения до взрослого состояния — в 10 раз. Относительная мас­са почек при этом снижается с 0,4 до 0,2%.

Одновременно с закладкой дефинитивной почки от протока промежуточ­ной почки отрастает дивертикул — зачаток мочеточника. Врастая в нефро-генный зачаток, он формирует лоханку и почечные чашечки. Одновременного с дифференцировкой нефрогенного эпителия происходит развитие сосудис­того русла почки и тесное соединение его со структурами нефрона.

Основная масса нефронов развивается в периферических участках поч­ки — в корковом веществе. Корковое вещество в начале плодного периода растет очень интенсивно. Затем по скорости роста его обгоняет мозговое вещество — центральные участки органа, где сосредоточены структуры, от­водящие мочу. У новорожденных животных по сравнению со взрослыми корковый слой развит слабо. Его рост и дифференцировка нефронов про­исходят активно в первый год жизни и продолжаются, хотя и с меньшей интенсивностью, до полового созревания. У старых животных в почке нару­шаются процессы клеточного обновления, снижаются способности почечного эпителия к реабсорбции веществ.

Типы почек. В процессе филогенеза животных разных семейств и ро­дов образовалось несколько типов дефинитивной почки в зависимости от степени срастания ее участков: множественная, бороздчатая многососочковая, гладкая много- и однососочковая. Множественная почка наиболее раздробленная. Она состоит как бы из отдельных почечек (до 100 и более), объединенных прослойками соединительной ткани и капсулой в единый ком­пактный орган. Каждая почечка состоит из коркового и мозгового веще­ства и соединена с собственной чашечкой. От каждой чашечки отходит сте­белек. Стебельки объединяются в мочеточник, отводящий мочу от почки. Множественная почка присуща медведю, выдре, китообразным. В бороздча­той многососочковой почке отдельные почечки — дольки почки соединены друг с другом средними участками. Корковое вещество долек отграничено бороздами друг от друга, а мозговое образует большое количество сосоч­ков, каждый из которых опущен в свою чашечку. Такие почки у крупного рогатого скота. В гладких многососочковых почках корковое вещество по­чечных долек слилось, а мозговое образует отдельные сосочки. Такие почки у свиньи, человека. В гладких однососочковых почках слилось не только корковое, но и мозговое вещество с образованием одного крупного валико-образного сосочка. Такие почки у большинства млекопитающих, а из до­машних животных у лошади, мелкого рогатого скота, собаки.

ПОЧКИ

Почка — ren (рис. 116)—в большинстве случаев бобовидной формы, буро-красного цвета. На почке различают дорсальную и вентральную поверхности, латеральный и медиальный края, кра­ниальный и каудальный концы. На медиальном крае есть углуб­ление— ворота почки, ведущие в почечную ямку — синус. В во­рота почки входят артерии, выходят вены и мочеточник. В сину­се расположена лоханка и другие разветвления мочеточника. Сверху почка одета фиброзной капсулой, которая плотно прира­стает лишь в области ворот. Поверх капсулы и в синусе почки скапливается большое количество жировой ткани, формирующей жировую капсулу почки. Вентральная поверхность почки покры­та серозной оболочкой. На продольном разрезе в почке видны 3 зоны: корковая, мозговая и промежуточная. Корковая зона ле­жит на периферии, буро-красного цвета и является мочеотдели­тельной, так как в основном состоит из нефронов. Мозговая зона лежит в центральных участках органа, буровато-желтоватого цвета и является мочеотводящей. Пограничная зона расположена между корковой и мозговой зонами, темно-красного цвета, содер­жит большое количество крупных сосудов.

Рис. 116. Почка:

А—крупного рогатого скота; Б—лошади; В — свиньи; 1 — корковая, 2 — промежуточная и 3— мозговая зоны; 4 — почечная пирамида; 5 — почечный сосочек; 6 — почечная ча­шечка; 7— стебелек; 8 — проток; 9 — лоханка; 10— мочеточник; 11 — почечная артерия; 12—почечная вена; 13—ворота почки.

Почки крупного рогатого скота (А) овальные, от­носятся к типу бороздчатых многососочковых. Фиброзная капсу­ла почки заходит в глубь борозд. Краниальный конец почки уже каудального. Ворота почки широкие. Левая почка перекручена по продольной оси, висит на брыжейке, которая позволяет ей сме­щаться за правую почку при наполнении рубца. Масса каждой почки 500—700 г, а относительная масса 0,2—0,3%.

Корковая мочеотделительная зона почки разделена на доли. Пограничная зона хорошо выражена. Мозговая зона в каждой доле имеет форму пирамиды, основанием направленной к корко­вой зоне, а вершиной, называемой сосочком, — в чашечку. В поч­ке крупного рогатого скота насчитывается 16—35 почечных пи­рамид. Вершины почечных сосочков испещрены сосочковыми от­верстиями, через которые моча стекает в почечные чашечки — конечные разветвления мочеточника. Из чашечек моча стекает по стебелькам в 2 протока, которые в области ворот объединя­ются в один мочеточник.

Правая почка соприкасается с печенью, лежит на уровне от 12-го ребра до 2—3-го поясничного позвонка (левая — от 2-го до 5-го поясничного позвонка). Иннервируется блуждающим и сим­патическими нервами. Васкуляризуется почечной артерией.

У свиньи (Б) почки гладкие многососочковые, бобовидные, уплощенные дорсовентрально. Пирамид 10—12, столько же со­сочков. Некоторые сосочки могут слиться. К сосочкам подходят чашечки, открывающиеся непосредственно в почечную лоханку, расположенную в синусе почки. Обе почки лежат в поясничной области, на уровне 1—4 поясничных позвонков.

У лошади (В) почки гладкие, однососочковые. Правая почка сердцевидной формы, левая — бобовидная. Пограничная зона широкая, хорошо выражена. Количество почечных пирамид достигает 40—64. Сосочки слиты в один, направленный в почеч­ную лоханку. Правая почка почти целиком лежит в подреберье, на уровне от 16-го (14—15-го) ребра до 1-го поясничного позвон­ка. Левая почка лежит на уровне 1—3 поясничных позвонков и редко заходит в подреберье.

Гистологическое строение. Почка — компактный орган (рису­нок 117).Строма образует капсулу и тончайшие прослойки внут­ри органа, которые идут в основном по ходу сосудов. Паренхима образована эпителием, структуры которого могут функциониро­вать лишь в тесном контакте с кровеносной системой. Почки всех типов делятся на доли. Доля— это почечная пирамида с участ­ком покрывающего ее коркового вещества. Доли отделены друг от друга почечными колонками — участками коркового вещества, проникающего между пирамидами. Доли состоят из долек, не имеющих четких границ. Долькой считается группа нефронов, впадающих в одну собирательную трубочку, которая проходит по центру дольки и называется мозговым лучом, так как опускается в мозговое вещество (А). Кроме ветвящейся собирательной тру­бочки, мозговой луч содержит прямые канальцы (петли) нефрона.

Нефрон — основная структурно-функциональная единица почки. В почках крупного рогатого скота до 8 млн нефронов. 80% из них находятся в корковом веществе — это корковые неф­роны. 20% располагаются в мозговом веществе и называются юкстамедуллярными. Длина одного нефрона от 2 до 5 см. Неф­рон образован однослойным эпителием и состоит из капсулы неф­рона, проксимального отдела, петли нефрона (Генле) и дистального отдела. Капсула нефрона имеет вид двустенной чаши, ее внутренняя стенка (внутренний листок) тесно связана с крове­носными капиллярами. Наружный листок капсулы построен од­нослойным плоским эпителием. Между листками капсулы имеет­ся щелевидная полость капсулы.

­

Рис. 117. Схема строения почечной дольки (А) и нефрона (Б):

I — корковая, II — промежуточная и III—мозговая зоны; а — корковый нефрон; б — юкстамедуллярный нефрон; в — собирательная трубочка (мозговой луч); 1 — по­чечное тельце; 2— капсула нефрона; 3— проксимальный извитой каналец; 4 — петля нефрона; 5 — дистальный извитой каналец; 6 — междольковые артерия и вена; 7— дуговые артерия и вена; 8— наружный и 9 — внутренний листки капсулы нефрона; 10— капилляр сосудистого клубочка; 11 — приносящая и 12—выносящая артериолы; 13 — эндотелий капилляра; 14 — подоцит внутреннего листка капсулы нефрона; 15 — ци-тотрабекула; 16 — цитоподия; 17 — базальная мембрана; 18 — клетка проксимального от­дела; 19 — щеточная каемка; 20 — митохондрии; 21 — базальная исчерченность; 22 — эндоплазматическая сеть; 23 — аппарат Гольджи.

Капилляры анастомозируют друг с другом, образуя сосудистый клубочек из 50—100 петель. Кровь к сосудистому клубочку поступает по приносящей артриоле. Капилляры клубочка объединяются в выносящую артериолу. Расположение капилляров между двумя артериолами на­зывается чудесной артериальной системой почки.

Капсула нефрона вместе с сосудистым клубочком называется почечным тельцем. Все почечные тельца расположены в корко­вом веществе почки. В почечном тельце происходит образование первичной мочи — клубочкового фильтрата, путем фильтрации составных частей плазмы крови. Это становится возможным бла­годаря структурным особенностям почечного тельца. Принося­щая артериола имеет просвет большего диаметра, чем вынося­щая артериола. Это создает повышенное давление в капиллярах сосудистого клубочка. В эндотелии капилляров имеются щели и многочисленные фенестры — подобия очень мелких пор, что способствует просачиванию плазмы. Эпителий внутреннего лист­ка капсулы тесно прилежит к эндотелию капилляров, повторяя все их изгибы, отделяясь лишь базальной мембраной. Он образо­ван своеобразными плоскими отростчатыми клетками диаметром 20—30 мкм — подоцитами. Каждый подоцит имеет несколько крупных отростков — цитотрабекул, от которых отходят много­численные мелкие отростки —цитоподии, прикрепляющиеся к ба­зальной мембране. Между цитоподиями имеются щели. В резуль­тате образуется биологический почечный фильтр, обладающий избирательной способностью. В норме через него не проходят клетки крови и крупные молекулы белков. Остальные части плаз­мы могут войти в состав первичной мочи, которая поэтому мало отличается от плазмы крови. Количество первичной мочи — клу-бочкового фильтрата у крупных животных составляет несколько сотен литров в сутки. Клубочковый фильтрат попадает в просвет капсулы почечного тельца, а оттуда — в каналец нефрона. В нем происходит обратное избирательное всасывание в кровоток— реабсорбция составных частей клубочкового фильтрата, так что вторичная моча, удаляющаяся из организма, по объему состав­ляет лишь 1—2% от первичной мочи и совершенно не соответст­вует ей по химическому составу. Во вторичной моче в 90 раз меньше воды, натрия, в 50 раз меньше хлоридов, в 70 раз больше концентрация мочевины, в 30 раз — фосфатов, в 25 — мочевой кислоты. Сахар и белок в норме отсутствуют. Реабсорбция начи­нается и активнее всего протекает в проксимальном отделе неф­рона.

В состав проксимального отдела нефрона входит проксималь­ный извитой каналец и прямой каналец, который в то же время является частью петли нефрона. Просвет капсулы почечного тельца переходит в просвет проксимального извитого канальца. Его стенки образованы однослойным кубическим эпителием, ко­торый является продолжением эпителия наружного листка кап­сулы нефрона. Проксимальные извитые канальцы имеют диаметр около 60 мкм, лежат в корковом веществе, изгибаясь в непосред­ственной близости от почечного тельца. Клетки проксимального извитого канальца на апикальном полюсе, обращенном в просвет канальца, несут большое количество микроворсинок, формирую­щих щеточную каемку — приспособление для активного всасыва­ния веществ. Округлое ядро сдвинуто к базальному полюсу. Плазмолемма базального полюса образует глубокие впячивания в виде складок внутрь клетки. Между этими складками рядами лежат удлиненные митохондрии. На световом уровне эти структуры имеют вид базальной исчерченности. Клетки активно вса­сывают глюкозу, аминокислоты, воду и соли и имеют мутную, оксифильную цитоплазму. На протяжении проксимального отде­ла реабсорбируется все количество сахара, аминокислот и мел­ких белковых молекул, попавших в клубочковый фильтрат, 85% воды и натрия.

Проксимальный извитой каналец переходит в петлю нефрона (Генле). Это прямой каналец, который на разную глубину захо­дит в мозговое вещество. В петле нефрона различают нисходя­щую и восходящую части. Нисходящая часть сначала образована кубическим эпителием, таким же по структуре и функции, как в проксимальном извитом канальце, и потому этот участок относят и к проксимальному отделу нефрона в качестве его прямого ка­нальца. Нижний участок нисходящей части петли нефрона имеет диаметр 15 мкм, образован плоским эпителием, ядра которого выступают в просвет канальца и называется тонким канальцем. Его клетки имеют светлую цитоплазму, мало органелл, единич­ные микроворсинки и базальную исчерченность. Тонкий каналец петли нефрона продолжается и в ее восходящую часть. В нем происходит всасывание солей и выведение их в тканевую жид­кость. В верхнем участке эпителий становится кубическим и пе­реходит в дистальный извитой каналец с диаметром до 50 мкм. Толщина его стенок меньше, а просвет больше, чем в прокси­мальном извитом канальце.

Стенки дистального извитого канальца образованы кубиче­ским эпителием со светлой цитоплазмой без щеточной каемки, но с базальной исчерченностью. В нем происходит реабсорбция во­ды и солей. Дистальный извитой каналец расположен в корковом веществе и одним своим участком соприкасается с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В этом месте, называемом плотным пятном, клетки дистального изви­того канальца высокие и узкие. Предполагают, что они улавли­вают изменение содержания натрия в моче.

Во время нормальной работы почек активно функционирует 30—50% нефронов. При введении мочегонных средств — 95— 100%.

Юкстамедуллярные нефроны отличаются по структуре и функции от корковых нефронов. Их почечные тельца крупнее, ле­жат в глубоких участках коркового вещества. Приносящая и вы­носящая артериолы имеют одинаковый диаметр. Петля нефрона, особенно ее тонкий каналец, гораздо длиннее, достигает глубо­ких слоев мозгового вещества. В области плотного пятна имеется юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат — скопление нескольких видов клеток, в сумме образующих эндокринный комплекс почек, регулирующий почечный кровоток и мочеобразование. Он участвует в синтезе ренина — гормона, стимулирующе­го выработку в организме сосудосуживающих веществ (ангиотензинов), а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. Из дистального отдела нефрона моча поступает в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки не являются составными частями нефронов. Это конечные разветвления мочеточника, проникаю­щие в паренхиму почки и срастающиеся с концами нефронов. Участки собирательных трубочек, лежащие в корковом веществе, образованы кубическим эпителием с очень светлой цитоплазмой, в мозговом веществе — цилиндрическим, эпителием. В собира­тельных трубочках продолжается некоторое всасывание воды из-за гипертоничности окружающей тканевой жидкости. В ре­зультате моча становится еще более концентрированной. Собира­тельные трубочки образуют разветвленную систему. Они прохо­дят в центре мозговых лучей коркового вещества и в мозговом веществе и объединяются в сосочковые протоки, открывающиеся отверстиями на вершине сосочков.

Кровоснабжение почки осуществляется крупной парной по­чечной артерией, которая входит в почку в области ворот и раз­ветвляется на междолевые артерии. В пограничной зоне почки они переходят в дуговые артерии. От них отходит в корковое ве­щество большое количество междольковых артерий. Эти артерии разветвляются на внутридольковые артерии, от которых отходят приносящие артериолы, разветвляющиеся на капилляры сосуди­стого клубочка. Капилляры собираются в выносящую артериолу. Здесь мы видим чудесную артериальную систему почки — капил­ляры между двумя артериями. В этих капиллярах происходит фильтрация крови с образованием первичной мочи. Выносящая артериола вновь ветвится на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. В эти капилляры из канальцев нефрона попадают реаб-сорбированные вещества. Капилляры объединяются в вены, вы­носящие кровь из почки.