Строение кожного покрова

Кожа —cutis —прочная, упругая оболочка, покрывающая тело животного, в области естественных отверстий переходящая в слизистую оболочку. Масса кожи у большинства взрослых животных находится в пределах 5—7% (без руна у овец) от мас­сы тела, что составляет у крупного рогатого скота 20—40 кг, у овцы 1,5—2,5, у свиньи 7—10, у лошади 8—20 кг. У ново­рожденных животных кожа относительно тяжелее: у телят 11—12%, У поросят 12—18%. Толщина кожи различается у живот­ных разных видов и на разных участках тела: у крупного рога­того скота кожа плотная, средней толщины (3—6 мм), у овец — тонкая (0,7—2 мм), у свиней грубая и толстая (с подкожной клетчаткой 5—7 см), у лошадей 1—7 мм. Обычно более толстая кожа находится на дорсальной поверхности шеи (загривке), спине, крупе; средней толщины — по бокам; наиболее тонкая — на брюхе и медиальных поверхностях конечностей, особенно в области паховой складки. Имеются отличия в толщине кожи, связанные с полом и особенностями поведения: у хряков, каба­нов и козлов наиболее толстая кожа на вентральной части шеи и предгрудинной области, так называемый щит.

Состоит кожа из эпидерми­са, дермы и подкожной клет­чатки (рис. 82).

Эпидермис — epidermis (1)—поверхностный слой ко­жи, которым она контактирует с окружающей средой. Толщи­на его составляет у крупного рогатого скота 30—60 мкм, у овцы 10—30 мкм, у лоша­ди 40—50 мкм. Образован он многослойным плоским ороговевающим эпителием. В участ­ках тела, не покрытых воло­сами, состоит из 5 слоев: базального, шиповатого, зерни­стого, блестящего и рогового (см. раздел третий). Базальный слой выполняет камбиаль­ную функцию за счет размно­жения стволовых клеток, вхо­дящих в его состав. Между клетками эпителия — эпидермоцитами залегают отростча-тые пигментные клетки — меланоциты, вырабатывающие и накапливающие пигменты. Они обусловливают цвет кожи и выполняют функцию защиты от избытка ультрафиолетовых лучей.

Защитные свойства эпидер­миса определяются толщиной и состоянием его рогового слоя. Повышение температуры, воздей­ствие щелочами, кислотами, органическими растворителями увеличивает проницаемость эпидермиса. Он пополняется за счет клеток, поступающих из нижележащих слоев, которые по мере выдвижения на поверхность кожи подвергаются ороговению. Стимулом к ороговению служат затруднение питания и измене­ния веществ в клетках по мере их удаления от базальной мем­браны (питание эпителия осуществляется диффузно). При этом в клетках накапливаются кератиноидные белки, гранулы кото­рых заметны в верхних рядах эпидермоцитов шиповатого слоя. В клетках зернистого слоя гранулы кератогиалина заполняют всю цитоплазму, клетки уплощаются и как бы распластываются. В процессе гибели клетки зерна кератогиалина сливаются и под­вергаются химическим превращениям — образуется элеидин, за­полняющий плоские широкие клетки блестящего слоя.

Рис. 82. Строение кожи (А— без волос, Б — с волосами):

I — эпидермис; II дерма; III— подкожная клетчатка; 1—роговой слой; 2—блестящий слой; 3 — зернистый слой; 4 — шиповатый слой; 5 — базальный слой - дерма; 6 — сосочковый слой; 7 — сетчатый слой; 8—выводной проток и 9 — концевой отдел потовой железы; 10 — кровеносный сосуд; 11 — лимфатический сосуд; 12 — 14 — скопления жировых клеток; 15 — стержень волоса; 16 — корень волоса; 17 — волосяная луковица; 18 — нерв; 19 — нервные окончания; 20 — сменяющийся волос. пучки коллагеновых волокон.

Кератинизация сопровождается потерей воды. Зрелый элеи­дин становится кератином — белком, богатым серой, очень устой­чивым к различным воздействиям. Клетки к этому времени от­мирают и имеют вид роговых чешуек — плоских распластанных по поверхности так, что площадь одной чешуйки равна площа­ди, занимаемой 5—15 базальными клетками. Чешуйки содержат кератин, пузырьки воздуха, между ними обнаруживаются ней­тральные жиры. При нарушении связи между клетками (дегра­дация десмосом) чешуйки слущиваются. Роговой слой состоит из многих рядов чешуек. В участках, подвергающихся постоян­ному трению, давлению и другим механическим воздействиям, роговой слой значительно утолщается, что можно видеть в строении мякишей. В норме изнашивание и слущивание эпите­лия с поверхности рогового слоя восполняются нарастающими и дифференцирующимися клетками.

В участках кожи, покрытых волосами, эпидермис тоньше и состоит из базального, шиповатого, зернистого и рогового слоев.

Дерма — derma (II), или собственно кожа, подстилает эпи­дермис, отграничена от него базальной мембраной, образована соединительной тканью и состоит из сосочкового и сетчатого слоев.

В участках кожи, лишенных волос, граница между эпидер­мисом и дермой неровная. Врастание эпидермиса в глубь дер­мы называется гребешками. Дерма вклинивается в эпидермис в виде сосочков, отчего прилежащий к эпидермису слой назы­вают сосочковым. В коже с волосами гребешки и сосочки выра­жены слабо. Этот слой сильно различается по толщине у жи­вотных разных видов: от 100 мкм у свиньи до 2 мм у рогатого скота и составляет у коровы 18—20%, у свиньи 3%, У лошади 30—35% от толщины дермы. Для сосочкового слоя характерно то, что он состоит из рыхлой соединительной ткани с большим количеством разнообразных клеточных элементов (фибробла­сты, фиброциты, гистиоциты, лаброциты, пигментные клетки и др.), кровеносных и лимфатических капилляров, нервов и нерв­ных окончаний.

Между слоями дермы нет четких границ. Деление основано на том, что сетчатый слой в отличие от сосочкового обра­зован плотной неоформленной соединительной тканью. Эта ткань содержит большое количество коллагеновых и гораздо меньше эластических волокон. Среди соединительнотканных бел­ков этого слоя 98% приходится на коллаген. В зависимости от величины, плотности, направления и характера переплетения пучков коллагеновых волокон различают несколько типов вязи. От характера вязи зависит прочность сетчатого слоя дермы, его механические свойства. У большинства животных этот слой яв­ляется основным по толщине.

Подкожная основа (клетчатка) — tela subcutanea (III)—об­разована рыхлой соединительной тканью. Связывает кожу с по­верхностной фасцией и подкожной мускулатурой. В подкожной основе часто наблюдается скопление жировой ткани, особенно при откорме. Чаще всего жир откладывается в области шеи, плеча, холки, узкой полосой вдоль позвоночника, на крестце, по бокам, у заднего края грудной клетки, в паху, вокруг ануса. У свиньи в подкожной клетчатке по всему телу нарастает боль­шое количество жира — шпик. У верблюда жир откладывается в горбах, у курдючных овец — у корня хвоста и на ягодицах, об­разуя курдюк. Подкожная основа обеспечивает коже подвиж­ность, является жировым депо. Благодаря скоплению жира кожа принимает участие в терморегуляции.

Васкуляризация и иннервация кожи. Кожа обильно снабжена сосудами, которые образуют в ней несколько сплетений: под эпидермисом, между слоями дермы, на границе с подкожной ос­новой и в самой основе. Как между сплетениями, так и внутри имеются многочисленные анастомозы, участвующие в пере­распределении крови и терморегуляции.

Иннервируется кожа как нервами соматической, так и веге­тативной нервной системы. Они образуют сплетения в подкож­ной основе, в дерме и под эпидермисом. Чувствительные нервы соматической нервной системы образуют в коже многочислен­ные и разнообразные чувствительные нервные окончания как свободные, так и несвободные. Свободные нервные окончания преимущественно разветвляются в эпидермисе. В дерме присут­ствуют свободные прямолинейные, клубочковые, древовидные и несвободные (Фатера — Пачини, Краузе, Мейснера) нервные окончания. Особенно богата нервными окончаниями кожа век, губ, хоботка, носогубного зеркальца, ушей, брюшной стенки, пальцевых мякишей, вымени, половых органов. Вегетативная нервная система иннервирует сосуды, железы, мышцы- подниматели волос.

Волосяной покров — особенность кожного покрова мле­копитающих. Он образован производными эпидермиса — воло­сами и защищает кожу от влаги, механических, электрических и других воздействий. В различных участках тела и у животных разных родов волосяной покров сильно различается по составу, густоте, длине волос. У овец тонкая кожа покрыта длинным, гу­стым волосяным покровом. У свиней кожа толстая с редко рас­положенными грубыми волосами, которые на определенных уча­стках становятся щетиной. У крупного рогатого скота сравни­тельно однообразный, средний по густоте волосяной покров.

По особенностям строения и функции различают осязатель­ные, длинные и кроющие волосы. Осязательные (синуозные, виб­риссы) волосы — толстые чувствительные, корень их окружен со­судами и нервными окончаниями. Располагаются на морде око­ло рта и глаз. Выполняют рецепторную функцию Длинные воло­сы растут в определенных участках тела: на хвосте, на челке и щетках, гриве у лошадей, по бокам тела у яков. Выполняют они защитную функцию. Основная масса волос, покрывающих тело, называется кроющими, или покровными. Они располагаются на коже в определенном порядке, образуя круговые и линейные потоки. Густота волос у животных разных родов и семейств очень различна. Есть животные со слаборазвитым волосяным покро­вом. Из домашних животных это свинья. Количество волос у нее составляет 60—100 на см² (из них 3—30 щетин), у крупного рогатого скота 800—1500, у овец 4000—8000. Среди покровных волос различают щетину, ость, полупух и пух. У крупного рога­того скота, свиньи и лошади волосы растут более или менее рав­номерно, у овцы — группами. В группе один остевой и несколько пуховых (у тонкорунных — до 15 шт.) волос.

Волос — pilus (рис. 83)—твердая ороговевшая эластичная нить конической, цилиндрической, веретеновидной, ланцетовид­ной формы и различной степени извитости и окраски, образо­ванная эпителиальными клетками. В нем различают стержень и корень. Стержень волоса выступает над кожей. Корень нахо­дится в коже и окружен волосяным фолликулом. Фолликулы остевых волос закладываются первыми и называются поэтому первичными. Фолликулы пуховых волос закладываются позже и называются вторичными. Корни волос у большинства живот­ных залегают в сетчатом слое дермы. У свиньи корни щетин проникают в подкожную клетчатку.

Рис. 83. Развитие (А) и строение (Б) волоса (о, б, в, г, д — последовательные стадии развития волоса):

1 — эпидермис; 2— дерма; 3— волосяной фолликул; 4 — волосяная луковица; 5 — волосяной сосочек; 6—корень волоса; 7 — сумка волоса; 8 — наружное корневое влагалище; 9 — внутреннее корневое влагалище; 10 — подниматель волоса; 11 — сальная железа; 12 — роговое вещество; 13 — потовая железа; 14 — кутикула; 15 — норковое вещество; 16—жировые клетки; 17 — воронка фолликула.

Фолликул волоса имеет сложное строение. Полость фолликула, в которой расположен корень волоса, называется каналом фолликула, а его расширенная верхняя часть—ворон­кой. Наружная часть его стенки образована соединительной тканью и называется сумкой волоса. Дно сумки волоса утолще­но, состоит из рыхлой соединительной ткани, пронизанной сосу­дами, и вдается в глубь фолликула в виде сосочка волоса. Сосу­ ды сосочка питают волос. Внутренняя часть фолликула эпите­лиальная. Она состоит из двух влагалищ — наружного и внут­реннего — и переходит в колбообразное утолщение — луковицу волоса. Наружное корневое влагалище является продолжением росткового слоя эпидермиса и, постепенно истончаясь, покры­вает луковицу 1—2 слоями клеток. Внутреннее корневое влага­лище отрастает от луковицы и доходит только до воронки фол­ликула. У крупного рогатого скота оно имеется по всей длине фолликула и переходит в роговой слой эпидермиса. На уровне воронки в канал фолликула волоса открываются протоки саль­ной и апокринной потовой желез. В сумку волоса (ости и щети­ны) вплетается мышца — подниматель волоса из гладкой мышеч­ной ткани.

Клетки волосяной луковицы, размножаясь, продвигаются вверх по каналу фолликула, формируя корень, а затем стержень волоса. Существует мнение: чем крупнее луковица, тем толще растущий волос. Клетки вскоре ороговевают и стержень волоса состоит из ороговевших клеток, лежащих в несколько концентри­ческих слоев. Самый наружный слой клеток волоса — кутику­ла— представлена однослойным плоским эпителием, имеющим вид чешуек, налегающих друг на друга, как черепицы. Она хи­мически нейтральна, выполняет защитную функцию. Клетки кутикулы у животного каждого вида имеют характерную форму, так что можно определить, кому принадлежит волос.

Под кутикулой расположено корковое вещество (кора) воло­са из нескольких рядов концентрически наслоенных эпителиаль­ных клеток. В процессе дифференцировки клетки захватывают пигментные зерна из отростков меланоцитов, залегающих в лу­ковице, и быстро ороговевают. Ороговевшие клетки коры, как и кутикулы, содержат твердый кератин и остатки ядер. Корко­вое вещество волоса определяет его цвет, прочность и эластич­ность. В центре волоса находится мозговое вещество, образо­ванное крупными, медленно ороговевающими клетками. Орого­вение завершается к переходу корня волоса в стержень. Клетки содержат мягкий кератин, пузырьки воздуха.

Пуховые и полупуховые волосы состоят только из кутикулы и коркового вещества. В ости имеются все три слоя.

Смена волос происходит периодически, так как срок жизни волоса от 50 дней до 5 лет. Массовая смена волос называется линькой. Она может быть ювенальной — до полового созревания и сезонной — обычно весной и осенью. Бывает и постоянная сме­на волос (перманентная), не зависящая от годового цикла. Это относится в первую очередь к длинным волосам. Смена начи­нается с нарушения питания волоса, затем происходит пере­стройка луковицы, после чего старый волос теряет с ней связь, а от нее отрастает новый волос.

Сальные железы — glandulae sebaceae (см. рис.82— 13) —пристенные простые альвеолярные с разветвленными кон­цевыми отделами, секретируют по голокринному типу. Развива­ются из эпителия наружного волосяного влагалища первичного фолликула и открываются в канал фолликула волоса на уровне его воронки. С фолликулами пуховых волос сальные железы не связаны. Концевые отделы железы — альвеолы — не имеют по­лости. Стенка альвеолы выстлана одним слоем мелких малодифференцированных камбиальных клеток. При активном делении часть клеток вытесняется из пласта в глубь альвеолы и всту­пает на путь жирового перерождения. Такие клетки укрупня­ются, в их цитоплазме накапливаются капли жира. По мере выталкивания клеток все ближе к протоку железы происходит все более выраженное жировое перерождение клеток. Наконец, клетки, лежащие ближе других к просвету, гибнут, распадаются, превращаясь в жировой секрет.

Проток железы выстлан многослойным плоским эпителием, открывается в канал фолликула волоса. Жировой секрет предо­храняет кожу и волосы от высыхания, мацерации, химических воздействий. У овец жировой секрет смешивается с секретом потовых желез, образуя жиропот, количество которого может достигать 40% от массы руна. Жиропот участвует в теплоотда­че, увеличивает испаряющую поверхность кожи и шерсти, пре­дохраняет кожу от избыточного влияния солнечных лучей и вла­ги, придает эластичность, способствует формированию штапель­ного строения руна. Сальных желез нет на мякишах, сосках (у коров), в коже носового зеркальца.

Потовые железы — glandulae sudoriferae (8, 9)— при­стенные, простые, трубчатые, иногда с ветвящимися концевыми отделами (особенно у свиньи и лошади). У крупного рогатого скота концевые отделы желез слабо изогнуты, у лошади, овцы и свиньи свернуты в виде клубочка. Встречаются по всей по­верхности тела. По типу секреции различают мерокринные и апокринные потовые железы. Мерокринные расположены в уча­стках кожи без волос, апокринные — в коже с волосами. Конце­вые отделы желез залегают в глубоких слоях дермы на уровне волосяных луковиц, проникая в подкожную клетчатку. У апо-кринных желез они в 4—5 раз крупнее, чем у мерокринных. Вы­водные протоки имеют вид прямых или спирально извитых тру­бочек, проходящих через все слои кожи. У мерокринных желез они открываются порами на поверхности кожи. У большинства апокринных желез протоки открываются в воронку волосяного фолликула, иногда — самостоятельно вблизи волоса.

Трубчатые концевые отделы образованы однослойным ку­бическим или цилиндрическим эпителием, вырабатывающим сек­рет, 98% которого составляет вода, а 2% минеральные соли и некоторые органические вещества (белки, мочевина и др.). Апокринные железы содержат белки, которые обусловливают запах животного. Выводится секрет из концевых отделов при сокра­щении миоэпителиальных клеток, покрывающих снаружи желе­зистый эпителий. Количество потовых желез у крупного рога­того скота в среднем около 1000 шт. на 1 см² кожи. У коров мо­лочных пород потовых желез на 5—25% больше, чем у мясных. У свиней на 1 см² приходится 8—25 желез, у овцы — 360.

Развитие апокринных потовых желез у телок используют как признак, позволяющий судить об их будущей молочной продук­тивности, так как есть работы, свидетельствующие о положитель­ной корреляции между развитием потовых и молочных желез.

В кожном покрове имеются и другие железы: серозные в но-согубном зеркальце крупного рогатого скота, железы пятачка у свиньи, подглазничные, паховые и межкопытцевые железы у овцы.