Глава 14. Система органов кожного покрова

Общий кожный покров — integumentum commune — одевает все тело животного, отграничивая его от внешней среды. Его со­став и строение резко отличаются у животных разных классов в связи с их экологическими и морфофизиологическими особен­ностями. У млекопитающих в систему органов кожного покрова входят кожа — cutis — и ее производные: волосы, потовые, саль­ные, пахучие и молочные (вымя) железы, рога, копытца, копыта, когти, мякиши, каштаны, шпоры (у лошади), кожные ушные складки, кожные перепонки на конечностях (летучая мышь, бобр), иглы (еж, дикобраз).

Находясь на границе между внутренней и внешней средой и подвергаясь прежде других органов воздействию внешней сре­ды, кожный покров приобрел ряд свойств, позволяющих проти­востоять этим воздействиям, способствуя сохранению постоян­ства внутренней среды организма. Кожный покров обладает плотностью, прочностью, упругостью, непроницаемостью для большинства веществ, имеет кислую реакцию (рН 3,2—5,2).

Основная функция кожного покрова — защитная во всех ее проявлениях: предохраняет тело от избытка влаги (не набухает в воде) или ее недостатка (не сморщивается при сухости), от проникновения микроорганизмов, ультрафиолетовых лучей, а также от различных механических и химических воздействий. Осуществляет терморегуляционную функцию благодаря разви­тым сосудистым сетям. Принимает участие в выделительной функции и водно-солевом обмене (с помощью желез), в функ­ции дыхания, в витаминном обмене (синтез витамина D). Явля­ется депо крови (в сосудах кожи может содержаться до 20%. крови организма), жира (в подкожной жировой клетчатке, гор­бах у верблюда, в курдюке у курдючной овцы), воды (в соединительной ткани кожи может скапливаться до 1/6 всей воды ор­ганизма; источник воды — это и жир в процессе его расщепле­ния). Считается огромным рецепторным полем, образуя орган осязания, который осуществляет связь организма со средой оби­тания. Благодаря рецепторной функции кожного покрова орга­низм получает информацию о тактильном (контактном) внеш­нем воздействии (боль, тепло, холод, зуд и др.).

Благодаря столь разнообразным функциям кожный покров оказывается связан со многими системами организма: нервной (рецепторная деятельность кожи), выделительной (удаление ве­ществ через потовые и сальные железы), дыхательной (проник­новение кислорода через неповрежденную кожу), половой. Связь с половой системой проявляется в развитии вторичных половых признаков — изменении участков кожи или ее производных, свой­ственных лишь определенному полу.

Кожный покров имеет и прикладное значение. Кожа с про­изводными, снятая с животного, называется шкурой. Из нее вы­делывают меха, кожи. Волосяной покров овец (руно) и коз идет на изготовление шерстяных изделий. Молоко является полно­ценным продуктом питания.

Краткие сведения о развитии системы органов кожного покрова

Филогенез. У беспозвоночных наружный покров происходит из эк­тодермы. У хордовых кожный покров имеет сложное происхождение. У низ­ших хордовых (ланцетник) поверхностный слой — эпидермис образован од­нослойным эпителием, а лежащая под ним основа кожи состоит преиму­щественно из студенистой ткани. С усложнением организации хордовых происходит увеличение слоев и дифференцировка клеток эпидермиса. У рыб эпидермис представлен многослойным эпителием, в нем развивается большое количество одноклеточных слизистых желез. Еще большее их количество в коже амфибий, они стали многоклеточными и опустились глубже — в дерму кожи. В эпидермисе проходят протоки желез, открывающиеся на поверхно­сти кожи. В дерме все большее распространение получают рыхлая и плот­ная соединительные ткани. Появляются такие производные кожного покро­ва, как чешуя. Наиболее древняя ее форма — плакоидная чешуя, в образо­вании которой принимают участие эпидермис и дерма. Чешуя современных рыб и зубы всех хордовых произошли из плакоидной чешуи.

С выходом на сушу происходит значительное уплотнение кожного по­крова с целью увеличения его прочности, уменьшения испарения и сохране­ния влаги в организме. Эпидермис сильно ороговевает или покрывается сложными ороговевшими выростами: чешуей, перьями, волосами. В опреде­ленных местах появляются роговые образования: щитки, когти, копытца, рога. Дерма подразделяется на два слоя: сосочковый и сетчатый. Сосочковый слой, образованный рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество сосудов и нервных окончаний. Он выполняет трофическую функ­цию, так как в эпидермис сосуды не заходят, и осуществляет связь эпидер­миса с дермой. Сетчатый слой образован плотной соединительной тканью о разным направлением пучков коллагеновых волокон. Он обеспечивает проч­ность кожного покрова. У рептилий и птиц кожа сухая, содержит только специализированные железы: копчиковую у птиц, бедренные у ящериц, мус­кусную у крокодилов и некоторые другие.

У млекопитающих эпидермис образован многослойным плоским орого-вевающим эпителием. Дерма значительно толще эпидермиса, состоит из сосочкового слоя, представленного рыхлой соединительной тканью, и сетчатого слоя из плотной неоформленной соединительной ткани. Производные ко­жи разнообразны по структуре и функции. На конечности — это мякиши, когти, копытца, копыта, на голове — рога. Разнообразны и кожные железы. Это сальные, нескольких видов потовые и, наконец, молочные железы, ха­рактерные только для млекопитающих. По-видимому, они развиваются на базе видоизмененных апокринных потовых желез, что хорошо видно у низ­ших млекопитающих ехидны и утконоса, у которых молочная железа имеет вид железистого поля. У сумчатых и еще в большей степени у плацентар­ных молочная железа дифференцируется в крупной паренхиматозный орган.

Онтогенез. Развитие кожи. Кожный покров развивается из эктодер­мы и мезодермы. После отшнуровывания нервной трубки оставшаяся экто­дерма становится кожной эктодермой. Из нее образуется эпидермис кожи. У эмбриона в зародышевом периоде эпидермис имеет вид однослойного эпителия. На базе дерматомов сомитов мезодермы развивается основа ко­жи— дерма. В зародышевый период мезодерма сомитов и частично парие­тального листка спланхнотомов разрыхляется, превращается в мезенхиму, которая в предплодный период начинает дифференцироваться в соедини­тельную ткань.

В течение зародышевого и предплодного периодов кожный покров фор­мируется довольно медленно, К концу предплодного — началу плодного пе­риода эпидермис состоит из двух слоев клеток, дерма представлена в виде мезенхимного синцития, в котором мезенхимные клетки превращаются в фибробласты. Сосуды образуют в дерме нежную сеть. В плодный период развитие кожного покрова ускоряется: рост кожи происходит почти в 3 ра­за интенсивнее роста плода в целом. Ее масса увеличивается в 240 раз, относительная масса — с 4 до 12%, а площадь в 816 раз. В течение плод­ного периода происходит нарастание слоев эпидермиса и превращение ме­зенхимы в соединительную ткань. У 2-месячных плодов свиней и овец, у 3-месячных плодов телят число слоев эпидермиса достигает 5—7. Он диф­ференцирован на базальный, шиповатый и роговой слои. В дерме видны фибробласты и тонкие рыхло лежащие пучки коллагеновых волокон. Про­исходит закладка волосяных фолликулов, потовых желез, несколько позже — сальных желез в виде тяжей эпителия, опускающихся в глубь дермы. Еще через месяц эпидермис, луковицы волос, потовые и сальные железы сформи­рованы, в дерме начинают различаться по структуре сосочковый и сетчатый слои. Все слои кожи активно растут в толщину, но у разных видов живот­ных с разной скоростью. У плодов всех животных эпидермис составляет 3— 4%, сетчатый же слой у плодов телят равен 65% от толщины кожи, у ов­цы—35%, у свиньи —27%.

В период выхода зачатков волос на поверхность кожи, что наблюдается у плодов свиней в 3,5 месяца, овец в 4, телят в 7 месяцев, происходит слущивание поверхностных слоев эпидермиса, он резко истончается. К концу утробного развития все структуры кожи полностью сформированы. Эпидер­мис безволосых участков кожи состоит из пяти слоев, кожи с волосами из 3—4 слоев. Потовые и сальные железы уже функционируют, стержни во­лос отрастают за пределы корня.

Развитие волос. Закладка волос происходит в начале плодного перио­да, когда эпидермис трехслойный. В месте будущего волоса разрастаются клетки базального слоя эпителия. По мере размножения клеток зачаток волоса — волосяной фолликул в виде колбовидного утолщения врастает в глубь дермы несколько под углом к поверхности кожи. Из нижней, рас­ширенной части зачатка волоса формируется луковица — участок корня волоса, состоящий из молодых делящихся клеток, Участок фолликула выше луковицы преобразуется в два влагалища — наружное и внутреннее. В про« цессе дифференцировки фолликула часть клеток отмирает и стержень во­лоса оказывается отъединенным от окружающих его эпителиальных клеток. Соединительная ткань врастает снизу в луковицу, формируя волосяной сосочек, а вокруг образует сумку волоса. Из окружающей мезенхимы диф­ференцируются сосуды волосяного сосочка и мышца, поднимающая волос.

Раньше других закладываются вибриссы — синуозные осязательные во­лосы, расположенные в разных местах морды. Из кроющих волос сначала закладываются так называемые первичные фолликулы, из которых развива­ются грубые остевые волосы в наиболее толстых участках кожи — на бе­ках, спине, крупе. Более тонкие пуховые волосы развиваются из вторичных фолликулов, которые закладываются позже вокруг первичного фолликула и имеют меньшие размеры. У свиней фолликулы расположены поодиночке. Лучше всего группы фолликулов развиты у овец. У грубошерстных вокрур одного первичного фолликула развивается 3—5, у тонкорунных—10—15 вторичных фолликулов.

Потовые железы закладываются и развиваются одновременно с воло­сами, сальные железы — несколько позже.

Развитие молочной железы. Закладка молочных желез обнаруживается в предплодный период в виде парных утолщений эпидермиса на брюшной стороне зародыша — млечных валиков. Мезенхима в области млечных ва­ликов также интенсивно нарастает, в результате чего образуется выпячива­ние в виде линзы, а затем колбочки. В зачатке молочной железы по мере ее роста идет дифференцировка эпителия, который, проникая внутрь, вы­стилает формирующийся канал соска и сосковую цистерну. Мезенхима, от­растая кнаружи, формирует соединительнотканную оболочку соска. Под зачатком соска разрастаются сосудистые сплетения и жировые островки, У плодов коров молочных пород зачаток молочной железы дифференциру­ется быстрее, чем у мясных.

Несмотря на раннюю закладку, молочные железы в утробный период отстают от роста тела и к рождению имеют вид небольших сосочков, в ко­торых залегают зачатки будущих цистерн. Альвеолы отсутствуют. В пост-натальный период до полового созревания молочные железы развиваются очень медленно. Разрастаются в основном жировые островки, в меньшей степени — соединительнотканная строма и еще меньше — система протоков железы. С наступлением половой зрелости начинают усиленно развиваться соединительная ткань, железистый эпителий и сосудистая сеть вымени. Со­единительнотканная строма обгоняет в развитии железистую паренхиму, и только во время беременности эпителиальная ткань растет быстрее со­единительной, она дифференцируется во все элементы железистой парен­химы и к концу беременности начинает продуцировать молозиво. Наивыс­шей же функциональной активности молочная железа достигает во время лактации.