Гаструляция

Гаструляция — совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы —зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. Она связана с активным перемещением клеточ­ного материала, в результате чего зародыш из однослойного (бластулы) превращается в двухслойный. Процессы гаструляции вот уже не один десяток лет находятся под пристальным внима­нием эмбриологов, пытающихся разгадать причины активного передвижения и дифференциации клеток и целых клеточных пла­стов. Существует много теорий, объясняющих эти морфогенетические движения различиями в активности митозов в разных участках зародыша, в способности клеток менять форму, склеи­ваться друг с другом, осуществлять амебоидные, скользящие, по­ступательные движения, в выделении клетками биологически ак­тивных веществ, направленно действующих на их микроокруже­ние, в изменении метаболизма клеток и др. Однако существую­щие ныне теории говорят лишь об отдельных моментах и не дают общую причинно-следственную характеристику морфогенетических процессов периода гаструляции, причины которых во мно­гом еще остаются неясными.

Различают четыре типа гаструляции (рис. 19): 1. Инвагинация — впячивание. Таким способом образует­ся гаструла из целобластулы. Клетки дна впячиваются внутрь бла­стоцеля и достигают изнутри клеток крыши бластулы. Зародыш из округлого становится чаше- или мешкообразным, из однослой­ного—двухслойным. Слои называются зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок получил название эктодерма, внутренний — энтодерма. Мешковидная полость гаструлы явля­ется первичной кишкой — гастроцель, а отверстие, при помощи которого она сообщается с внешней средой, — первичный рот — бластопор. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника.

Рис. 19. Типы гаструляции:

А — инвагинация; Б — эпиболия; В — миграция; Г — деламинация.

У червей, моллюсков и членистоногих дефинитивный рот об­разуется на базе бластопора, поэтому они называются первичноротые. У вторичноротых (щетинкочелюстные, плеченогие, иглоко­жие, кишечнодышащие и хордовые) рот возникает на брюшной стороне головного конца, а бластопор превращается в анальное отверстие или нервно-кишечный канал.

2. Иммиграция — вселение. В этом случае из бластодер­мы, особенно из области дна бластулы, клетки выселяются в ее бластоцель, располагаясь под наружным пластом. Наружный пласт клеток превращается в эктодерму, а лежащий под ним — в энтодерму. Этот тип гаструляции свойствен кишечнополостным.

3. Деламинация — расслоение. Возникает в том случае, если происходит синхронное деление бластомеров параллельно поверхности бластулы. При этом один слой клеток окажется ле­жащим снаружи, а другой — внутри. Этот тип гаструляции встре­чается у кишечнополостных (медузы).

4. Эпиболия — обрастание. Происходит в том случае, когда перегруженный желтком вегетативный полюс зиготы либо не участвует в дроблении (частичное дробление), либо при дроблении здесь образуются очень крупные бластомеры, заполненные желтком и поэтому делящиеся медленно. Более мелкие, быстро делящиеся клетки крыши бластулы их обрастают. Такой тип гаструляции встречается у малощетинковых червей.

Тот или иной тип гаструляции редко встречается в животном мире в чистом виде. Гораздо чаще наблюдается смешанная гаструляция, включающая в себя элементы двух, а то и трех пере­численных типов. В любом случае гаструляция приводит к обра­зованию одних и тех же зародышевых листков: эктодермы, энто­дермы и мезодермы (у губок и кишечнополостных ее нет).

Дифференцировка зародышевых листков. Вслед за образова­нием двух зародышевых листков или параллельно с ними между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый лис­ток— мезодерма. При нормальном развитии зародыша, к како­му бы классу и типу он ни относился, листки, взаимодействуя между собой, дифференцируются в строго определенном направ­лении: из каждого зародышевого листка образуются зачатки оп­ределенных гомологичных тканей — гистогенез и органов — орга­ногенез. У хордовых прежде других образуются так называемые осевые органы: нервная трубка, хорда и кишечная трубка (см. цв. табл. I). При дальнейшем органогенезе из эктодермы разви­ваются эпителий кожи и его производные (роговые образования, кожные железы), нервная система, передний и задний концы ки­шечной трубки. Производные энтодермы — эпителиальная вы­стилка пищеварительного канала и его железы, дыхательная си­стема, а мезодермы — мышечная система, скелет, органы мочепо­ловой системы, стенки серозных полостей тела и др. Мезодерма дает и начало мезенхиме — эмбриональной соединительной тка­ни, которая входит в состав большинства органов.

В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании прак­тически каждого органа принимают участие клеточные элементы двух, а то и всех трех зародышевых листков. Кроме того, в пери­од активной дифференцировки зародышевого материала широко распространено явление индукции, когда одна какая-либо за­кладка влияет на характер развития другой. Так, материал дор­сальной губы бластопора индуцирует развитие нервной трубки, в результате нервная трубка может возникнуть в любом другом месте, куда был перенесен материал дорсальной губы.

В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для живот­ного, появляются постепенно. Так, в эмбрионе любого позвоноч­ного животного сначала можно определить черты, характерные для типа хордовых, например, характер возникновения и распо­ложения осевых органов. Затем становятся видны черты, прису­щие классу, например характер кожного покрова, позже — отря­ду, семейству, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.

Поэтому, прежде чем приступить к изучению развития столь сложно организованных животных, как млекопитающие, целесо­образно ознакомиться с более примитивно организованными хор­довыми. Самым удобным и хорошо изученным объектом является ланцетник.

Вопросы для самоконтроля. 1. Чем отличается дробление от обычного деления клеток и как оно зависит от особенностей строения яйцеклетки? 2. Что такое бластула и гаструла, какие типы бластул и гаструляции вы знаете? 3. Как протекает дифференцировка зародышевых листков?