Лекция № 18 транспорт веществ через биологические мембраны.

1. Пассивный перенос молекул (атомов) через биологические мембраны. Разновидности пассивного переноса.

Важным элементом функционирования биологических мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Перенос веществ в клетку и обратно в окружающую среду является сложным процессом и может осуществляться многими способами. В зависимости от того, чем представлен источник энергии для переноса веществ, что является движущей силой перемещения, все виды переноса можно разделить на пассивный и активный перенос (транспорт). Пассивный транспорт веществ осуществляется за счет энергии, сконцентрированной в каком-либо градиенте и не связан с затратой химической энергии, т.е. энергии гидролиза АТФ. Он происходит всегда по направлению градиента, т.е. от более высокого энергетического уровня к более низкому (например, от мест с большей концентрацией С₁ к местам с меньшей - С₂), т.е. может быть обусловлен различными градиентами, существующими в биологических системах.

Наиболее существенными явлениями пассивного переноса для биологических мембран являются: простая диффузия, облегченная диффузия и фильтрация:

а ) рассмотрим в качестве примера простой диффузии поток незаряженных частиц через биологическую мембрану толщиной l. Преобразуем уравнение Фика применительно к биологической мембране.

Если концентрация частиц слева от мембраны (наружная) С_Н выше, чем справа (внутренняя) С_В (см.рис.1), то внутри мембраны создаётся градиент концентрации. В уравнении Фика градиент концентрации можно считать постоянной величиной, тогда:

,

где С_МН и С_МВ - концентрация вещества в мембранах у ее границ, определяемые концентрациями С_В и С_Н в водной фазе и коэффициентом распределения K вещества между мембраной и окружающей водной фазой; l - толщина мембраны, . Окончательно получим: ,

где - величина, называемая коэффициентом проницаемости. Это уравнение известно под названием закона Фика для пассивного переноса веществ (диффузия) через мембрану (уравнение для плотности потока при диффузии через мембрану). В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, а также ряда лекарственных веществ и ядов.

Д иффузия может проходить через липидные и белковые поры или каналы, которые образуют в мембране проход (рис.2). Этот вид переноса допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул воды, но и более крупных ионов. Проницаемость при этом определяется размерами молекул.

Диффузия через поры также описывается диффузным уравнением, однако, наличие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы могут проявлять селективность или избирательность по отношению к разным ионам, это проявляется в различных проницаемостях для них.

б) Облегченная диффузия происходит при участии молекул-переносчиков. Было обнаружено, что скорость проникновения в клетку глюкозы, глицерина, аминокислот не имеет линейной зависимости от разности концентраций. При определенных концентрациях веществ скорость их проникновения намного больше, чем следует ожидать для простой диффузии. При увеличении разности концентраций скорость возрастает в меньшей степени, чем это следует из уравнения простой диффузии.

В данном случае наблюдается облегченная диффузия. Механизм ее состоит в том, что данное вещество A самостоятельно плохо проникает через мембрану, но скорость диффузии значительно возрастает, если молекулы A образуют комплекс с молекулой X вспомогательного вещества (рис.3), которое, как полагают, растворяется в липидах мембран. На поверхности мембраны молекула A образует с молекулой X комплекс AX, который диффундирует в клетку. У внутренней поверхности молекула A освобождается, а молекула X диффундирует наружу и связывается с новыми молекулами А. Если концентрацию вещества в среде повысить до такой степени, чтобы все молекулы вещества X будут использованы, то скорость диффузии при повышении концентрации вещества А возрастать не будет.

Наиболее известна способность молекулы валиномицина (антибиотик) переносить через модельные бислойные мембраны ионы калия. Молекула антибиотика захватывает ион K⁺, образуя растворимый в липидах комплекс, и проходит через мембрану. За способность переносить ионы через мембрану валиномицин и другие родственные ему соединения получили название ионофоров.

О блегченная диффузия может осуществляется и с помощью фиксированных переносчиков. Переносчики X могут образовывать временную цепочку поперек мембраны (рис.4) или выстилать изнутри пору, а молекула переносимого вещества А способна перемещаться от одного ее звена к другому (в варианте эстафетной передачи). При этом предполагается, что пространство в поре недостаточно велико для прохождения через нее частиц, если только они не способны к специфическому взаимодействию с переносчиками.

Механизм участия вспомогательных веществ в диффузии подтверждается также наличием конкуренции между веществами при их проникновении в клетку, т.е. добавление дополнительного вещества В в среду, способного образовывать комплекс с веществом X, уменьшает поступление в клетку вещества А. В настоящее время природа соединений, облегчающих диффузию, еще не установлена. Полагают, что это подвижные комплексы, растворимые в клеточных мембранах. Этим объясняется проникновение в клетку веществ, не растворимых в липидах и имеющих молекулы большие по размеру, чем диаметр клеточных пор.

в) Фильтрацией называется движение жидкости через поры в мембране под действием градиента гидростатического давления. Скорость переноса воды подчиняется закону Пуазейля, описывающего истечение жидкости из капилляра под давлением:

,

где - объемная скорость переноса воды; r - радиус поры; (Р₁-Р₂) - разность давлений на концах поры. Это явление наблюдается при переносе воды через стенки кровеносных сосудов (капилляров). Явление фильтрации играет важную роль во многих физиологических процессах. Так, например, образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием давления крови. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отёкам.