3. Потенциал действия.

Потенциал действия – это электрический импульс, обусловленный изменением ионной проводимости мембраны в связи с распространением по нервам и мышцам волны возбуждения.

Опыты по исследованию потенциала действия проведены (в основном Хаджкиным и его сотрудниками) на гигантских аксонах кальмара методом микроэлектродов, а так же методом меченых атомов.

Клетки различных тканей при действии различных раздражителей (механических, тепловых, электрических) способны переходить в состояние возбуждения. Возбуждаемость – это способность клеток к быстрому ответу на раздражение, проявляющемуся в совокупности физических, физико-химических процессов и функциональных изменений.

Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния клеточной мембраны. Опыт показывает, что возбужденный участок клетки становится электроотрицательным по отношению к невозбужденному, что показывает на перераспределение ионов в возбужденном участке. Это перераспределение ионов носит временный характер и после окончания возбуждения вновь восстанавливается потенциал покоя.

Характерной особенностью возникновения потенциала действия является необходимость сверхпорогового возбуждения. Возникновение возбуждения в живых системах сопровождается изменениями проникающей способности их клеточных мембран. В момент возбуждения резко меняется сопротивление мембраны, например, у аксона кальмара от 0,1 0м∙м² в покое до 0,0025 Ом·м² при возбуждении.

Было показано, что возникновение потенциала действия связано с увеличением проницаемости мембран для ионов натрия и последующим усилением диффузии этих ионов по концентрационному градиенту внутрь клетки, что приводит к изменению (уменьшению) мембранного потенциала или деполяризации мембраны.

Уменьшение мембранного потенциала ниже критического уровня приводит к еще большему увеличению проницаемости мембраны для натрия, а увеличение проницаемости сопровождается усилением диффузии Na⁺ в цитоплазму, что вызывает еще большую деполяризацию мембраны. По данным Ходжкина отношение коэффициента проницаемости мембраны аксона кальмара для фазы деполяризации мембраны: P_K:P_Na:P_Cl=1:20:0,45. Если сравнивать его с аналогичным соотношением в состоянии ионов:P_K:P_Na:P_Cl=1:0,04:0,45, то видно, что для К⁺ и Сl^- в первой фазе возбуждения проницаемость не изменяется, а для Na⁺ она увеличивается в 500 раз. Усиленный поток положительно заряженных ионов Na⁺ внутрь клетки вызывает вначале исчезновение избыточного отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны (фаза деполяризации), а затем приводит к перезарядке мембраны, т.е. наружная поверхность мембраны на участке возбуждения становится отрицательной по отношению к невозбужденному. Эта фаза развития потенциала действия называется фазой реверсии.

Поступление ионов натрия в клетку продолжается до тех пор, пока внутренняя поверхность мембраны не приобретет положительный заряд, достаточный для уравновешивания градиента концентрации Na⁺ и прекращения его перехода внутрь клетки.

Повышенная проницаемость мембраны для ионов натрия продолжается очень короткий интервал времени (0,5-1мс). Затем усиливается поток ионов К⁺ из клетки, что приводит к восстановлению потенциала покоя на мембране, т.е. ее наружная поверхность за счет вышедших наружу ионов К⁺ опять приобретает положительный заряд, а внутренняя – отрицательный.

Эта фаза, в течение которой поляризация мембраны возвращается на исходный уровень, называется фазой реполяризации.

Фаза реполяризации всегда продолжительнее фазы деполяризации. Таким образом, восстановление потенциала покоя происходит не в результате обратного перемещения ионов Na⁺, а вследствие выхода эквивалентного количества ионов К⁺. В период покоя нормальное состояние концентраций восстанавливается, что обуславливается работой калий-натриевого насоса, который обеспечивает активный перенос этих ионов.

П отенциалы действия представляют собой кратковременные быстро изменяющиеся потенциалы. Длительность потенциала действия в нервных волокнах составляет 1 мс, в сердечной мышце около 300 мс. Величина потенциала действия нерва равна 100-110 мВ, для скелетной мышцы – 120 мВ. Изменение потенциала на мембране можно представить графически на примере гигантского аксона кальмара (рис.3). Так в аксоне кальмара потенциал покоя равен – 45мВ и внутренняя поверхность мембраны электроотрицательная. При возбуждении потенциал внутренней поверхности мембраны становится равным +40мВ и происходит инверсия знака потенциала. Следовательно, полное значение потенциала действия составляет 85мВ, что значительно превышает потенциал покоя.

На рис.3: АВ – фаза деполяризации; ВС – фаза реверсии; СД – фаза реполяризации.

Таким образом, на основе обобщения большого экспериментального материала было установлено, что потенциал действия возникает в результате избыточной по сравнению с покоем диффузией ионов натрия из окружающей среды в клетку. Фактически, формирование потенциала действия обусловлено двумя ионными потоками через мембрану. Потоки ионов Na⁺ и К⁺ примерно равны по величине, но сдвинуты по времени. Благодаря этому сдвигу во времени и возможно возникновение потенциала действия. Если бы потоки натрия и калия через мембрану совпадали во времени, то они бы компенсировали друг друга, и никакого изменения мембранного потенциала не могло бы происходить. Характерной особенностью потенциала действия является период рефрактерности (невозбуждения мембраны) во время его развития и остаточные явления в течение 1-3 мс после снятия возбуждения. Это свидетельствует о том, что проницаемость мембраны окончательно восстанавливается не сразу после окончания потенциала действия.