4. Распространение потенциала действия по нервному волокну.

П отенциал действия, возникнув в одном возбужденном участке нервного волокна, быстро распространяется по всей его поверхности. Распространение потенциала действия обусловлено возникновением так называемых локальных токов, циркулирующих между возбужденным и невозбужденным участками. Рассмотрим распространение возбуждения на примере передачи нервного импульса по аксону. В состоянии покоя внешняя поверхность мембраны имеет положительный заряд, а внутренняя – отрицательный. В момент возбуждения полярность мембраны (на возбужденном участке) меняется на отрицательную (рис.4). В результате этого между возбужденным и невозбужденным участками возникает разность потенциалов, что приводит к появлению электрических токов между этими участками (локальные токи или токи действия). На поверхности мембраны ток течет от невозбужденного участка к возбужденному, а внутри – в противоположном направлении.

Локальный ток вызывает увеличение проницаемости соседних невозбужденных участков мембраны, что снижает их потенциал покоя по абсолютной величине, т.е. потенциал повышается. Когда деполяризация достигнет критического (порогового) значения, в этом участке возникает потенциал действия. На участке ранее возбужденном в это время происходят восстановительные процессы реполяризации. Этот процесс многократно повторяется и обеспечивает распространение импульса возбуждения дальше на покоящиеся участки. Под влиянием локальных токов волна возбуждения распространяется без затухания в одном направлении. Может возникнуть вопрос, почему возбуждение распространяется по аксону не в обе стороны от зоны, до которой дошло возбуждение (ведь локальные токи текут в обе стороны от возбужденного участка). Дело в том, что возбуждение может распространяться в области мембраны, находящейся в состоянии покоя, т.е. в одну сторону от возбужденного участка аксона. В другую сторону нервный импульс не может распространяться, так как области, через которые прошло возбуждение, некоторое время остаются невозбудимыми - рефрактерными.

Нервные импульсы проводятся без затухания по аксонам в какой-то степени аналогично передаче электрических сигналов по кабельно-релейной линии.

В нервных волокнах характер распространения возбуждения зависит от наличия или отсутствия в них миелиновых оболочек, которые увеличивают удельное сопротивление мембраны и ее толщину. В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны. Все участки мембраны при этом становятся возбужденными. В мякотных нервных волокнах, имеющих толстые миелиновые оболочки, которые через 1-3 мм прерываются с образованием перехватов Ренвье (участков, свободных от миелиновой оболочки) (рис.5), возбуждение распространяется несколько по иному. В электрическом отношении миелин является диэлектриком, поэтому локальные токи через миелиновую оболочку протекать не могут. Они циркулируют между перехватами Ренвье. При возбуждении одного перехвата Ренвье между ним и соседним перехватом возникают локальные токи, и импульс как бы перескакивает на второй перехват, со второго – на третий и т.д. Такой способ проведения нервного импульса называется сольтаторным (скачкообразным). При блокировании одного перехвата Ренвье каким-либо анестезирующим веществом импульс сразу передается на третий перехват. При блокировании сразу двух перехватов импульс дальше распространяться не может (велико сопротивление между 1-м и 4-м перехватами). В мякотных волокнах скорость распространения нервного импульса в 10 раз выше, чем в безмякотных при одинаковом диаметре волокон. Расчеты показывают, что скорость распространения возбуждения по гладким немиелиновым нервным волокнам примерно пропорциональна квадратному корню из радиуса ( ). Эти скорости распространения у некоторых беспозвоночных достигают 20-30 м/с и обеспечиваются большим диаметром (до 1 мм) их волокон. Нарушение миелиновой оболочки приводит к нарушению распространения потенциала действия по нервному волокну, и, как следствие, к тяжелым нервным заболеваниям.