Лекция №19 биоэлектрические потенциалы.

1. Мембранные потенциалы и их ионная природа.

Все процессы жизнедеятельности организма сопровождаются появлением в клетках и тканях электрических потенциалов, которые получили название биоэлектрических. Это явление лежит в основе возбудимости клетки, регуляции внутриклеточных процессов, работы нервной системы, регуляции мышечного сокращения. При этом имеется в виду разность потенциалов между двумя точками живой системы. Такие разности имеют место между содержимым живой клетки и окружающей её средой, между возбуждённым и невозбуждённым участками одной и той же клетки, между участками одного и того же органа, находящимися в различных физиологических состояниях. Благодаря непосредственной связи биопотенциалов с метаболическими процессами и физиологическим состоянием клетки, они являются весьма чувствительными и точно измеряемыми показателями различных изменений в клетках в норме и патологии. Нарушение электрических процессов в клетках и тканях приводит к ряду серьёзных патологий или сопутствует заболеваниям. Исследование электрических потенциалов головного мозга, сердца, мышц, глаза и других органов даёт возможность установить не только расстройства в деятельности этих органов, но и в значительной мере выявить причину этих расстройств. Эти исследования лежат в основе диагностических методов: энцефалографии, электрокардиографии, электромиографии, электроретинографии.

Причина наличия разности потенциалов в живых системах кроется в существовании определённых физико-химических градиентов между отдельными тканями, между клеточным содержимым и окружающей клетку жидкостью.

Различают окислительно-восстановительные потенциалы, возникающие вследствие переноса электронов от одной молекулы к другой. Существуют и мембранные потенциалы, которые возникают вследствие градиента концентрации ионов и переноса их через мембрану, причём один из растворов содержит ионы, или плохо пропускаемые мембраной, или совсем ей не пропускаемые. Биопотенциалы, регистрируемые в организме, – это, в основном, мембранные. Они доступны для измерения и используются в диагностических целях. Мембранный потенциал обусловлен диффузией, однако, диффузией не в свободном пространстве, а через мембрану, когда различия в подвижности анионов и катионов могут значительно увеличиваться. Мембранным потенциалом называется разность потенциалов между внутренней (цитоплазматической) и наружной поверхностью мембраны:

. (1)

Р ассмотрим пример возникновения потенциала на мембране (полупроницаемой). Если сосуд, изображённый на рис.1, разделить мембраной, не пропускающей органические соединения, и оба отсека заполнить раствором KCl, а затем в отсек 2 добавить калиевую соль гемоглобина (KHb), то ионы калия будут переходить из правой половины сосуда в левую, вследствие разности их концентрации (C₁>C₂). Отрицательные ионы концентрируются на правой стороне мембраны и удерживают положительные ионы калия слева. Мембрана поляризуется, на ней возникает мембранный потенциал, определяемый на основании следующего уравнения: , (2)

где C₁ – концентрация ионов в области, откуда идёт диффузия; С₂ – концентрация ионов в области, куда идёт диффузия; T – абсолютная температура; F – число Фарадея (96500 Кл/моль); Z – заряд иона (в единицах элементарного заряда); R – универсальная газовая постоянная (8,3 Дж/Кл · моль). Как следует из уравнения, мембранный потенциал зависит от температуры и от величины концентрационного градиента диффундирующих через мембрану ионов (остальные величины постоянные).

Нечто сходное с указанным примером имеет место в живой клетке, в которой концентрация ионов калия больше, чем в окружающей межклеточной жидкости.

Мембранная теория биопотенциалов хорошо теоретически разработана и подтверждена блестящими экспериментами. Она была выдвинута ещё в 1902 г. Бернштейном. Однако только в 50-х годах эта теория была по настоящему развита и экспериментально обоснована Ходжкиным, которому принадлежат основные идеи и теории о роли ионных градиентов в возникновении потенциалов и о механизме распределения ионов между клеткой и средой.