Физиология

ФУНКЦИЯ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛИЗАТОРА

Вестибулярные рецепторы расположенны в ампулах полукружных каналов и мешочках преддверия. Это интерорецепторы, воспринимающие информацию о положении тела или головы в пространстве, изменении скорости и направления движения.

Трансформационным механизмом, преобразующим механическую энергию в нервный импульс, является смещение волосков нейроэпителиальных клеток с помощью инерционных структур:

• в мешочках преддверия - отолитовой мембраны,

• в полукружных каналах - эндолимфы и купулы.

Под влиянием смещения этих инерционных структур происходит упругая деформация пространственно поляризованного волоскового аппарата рецепторных клеток ампулярного и отолитового отделов.

1. Постоянная биоэлектрическая активность в волокнах вестибулярного нерва в состоянии покоя

2. Воздействие на вестбулярные рецепторы адекватного раздражителя с + или – значением

3. Возрастанания или уменьшение импульсации по сравнению с исходным

С гибание чувствительных волосков под влиянием смещения эндолимфы (в ампуле) или отолитовой мембраны (в мешочках преддверия) → приводит к изменению взаимной ориентации киноцилии и стереоцилий, расстояние между которыми либо уменьшается, либо увеличивается. Это, в свою очередь, сопровождается гипер- или гипополяризацией клеток и в конечном счете - торможением или возбуждением рецепторных клеток

Адекватный раздражитель

• Для ампулярных рецепторов → угловое ускорение с положительным или отрицательным знаком. Наиболее приспособлена к реагированию на повороты головы.

• Для отолитовых рецепторов (мешочки преддверия) → прямолинейное ускорение. Постоянно регистрируют направление земного приятжения по отношению к голове. Наиболее приспособлен к реагированию на наклоны и запрокидывание головы, начало и конец ходьбы, спуск и подъем.

Отсюда растут ноги вестибулярных реакций. П Физиологичесикие Патологические о природе Сенсорные В егетативные Соматические

	Сесорные	Вегетативные	Соматические (анимальные)
Связи	Вестубуокортикальные связи	Взаимодействие ядерного вестибулярного комплекса и ретикулярной фармации.	вестибулярных структур с мозжечком, поперечно-полосатой мускулатурой конечностей, туловища и шеи, глазодвигательной мускулатурой
Функции	Осознание положения и изменения положения головы в пространстве	Вестибулярные влияния на висцеральные органы (симпатические и пара-): изм. АД, увеличение ЧСС и т.д. вплоть до тошноты и рвоты	А) Вестибуломозжечковые поддержание положения тела в пространстве посредством перераспределения мышечного тонуса в динамическом состоянии организма, т.е. в момент совершения активных движений Б) Вестибулоспинальные реакции вестибулярной импульсации на мышечный тонус шеи, туловища и конечностей. При этом возрастание импульсации от вестибулярных рецепторов одного из лабиринтов приводит к повышению тонуса поперечно-полосатой мускулатуры противоположной стороны, одновременно ослабляется тонус мышц на стороне возбужденного лабиринта В) Вестибулоглазодвигательные (окуломоторные) рефлекторные сочетанные отклонения глаз, в результате которых направление взгляда не меняется при перемене положения головы В общем, функция равновесия
Патология	головокружение	разнообразная	В) Вестибулоглазодвигательные (окуломоторные) Нистагм

Рис. 5.27. Схема действия механизма равновесия:

1 - кора, мозжечок, ретикулярная формация, экстрапирамидная система;

2 - контроль за глазодвигательной активностью; 3 - контроль за позой; 4 - контроль за двигательными навыками; 5 - лабиринтная активность; 6 - проприорецептивная чувствительность; 7 - зрение

Вестибулярный нистагм - непроизвольные ритмические обычно сочетанные движения глазных яблок двухфазного характера, с четкой сменой медленной и быстрой фаз. Направление нистагма определяют по его быстрому компоненту.

21. Рецепторный потенциал органа слуха. Теория триггерных реакций в улитке (Гемгольца, Бекеши, телефонная теория). Современные представления о механизме звуковосприятия.

Звуковой анализатор:

1. рецепторы – кортиев орган

2. проводящие пути – 4-хнейронная цепь:

I нейрон – в спиральном органе

II нейрон – дорсальное и вентральное ядро

III нейрон – ядра трапециевидного тела и боковой петли

IV нейрон – заднее двухолмье и медиальное коленчатое тело, который заканчивается в корковом отделе слухового центра (задний конец верхней височной извилины – 41 поле Бродмана).

Усиленные в среднем ухе колебания через овальное окно передаются перилимфе – жидкости, заполняющей наружные отделы улитки. От перилимфы колебания передаются на базилярную мембрану, на которой располагаются собственно рецепторные элементы – волосковые клетки. Волоски упираются концами в расположенную над ними покровную мембрану. При колебаниях базилярной мембраны волосковые клетки колеблются вместе с ней; в то же время эндолимфа и покровная мембрана остаются неподвижными. В результате волоски изгибаются. Это механическое воздействие передаётся апикальной части мембраны, что приводит к открытию натриевых каналов. В данном случае эти каналы являются не потенциалзависимыми, а механозависимыми, то есть

вместо сенсора напряжений в белковые молекулы, образующие канал, входят структурные группы, реагирующие на механическое усилие (изгиб). Открытие натриевых каналов, как обычно, приводит к деполяризации мембраны, но так как в мембране волосковой клетки нет потенциалзависимых каналов, то потенциал действия не может возникнуть, а развивается градуальный сдвиг потенциала, который в данном случае называют рецепторным потенциалом (РП). Величина РП зависит от интенсивности звука. РП распространяется по мембране волосковой клетки. На базальном (нижнем) конце этой клетки имеется синапс с окончанием волокна одного из биполярных нейронов. Через этот синапс с помощью медиатора возбуждение передаётся на нервное волокно, в котором возникает постсинаптический потенциал, преобразующийся далее в потенциал действия (нервный импульс). Потенциалы действия по слуховому нерву передаются без декремента в ЦНС. Таким образом, по типу передачи информации слуховые рецепторы относятся ко вторичночувствующим.

Звуковосприятие

Согласно гипотезе Гельмгольца (резонансная теория) (1863), звуковые волны вызывают резонирование барабанной стенки улиткового протока. В ответ на высокие звуки избирательно резонируют участки барабанной стенки улиткового протока с короткими волокнами у основания улитки, при низких звуках приходят в колебание участки с длинными волокнами в области верхушки, на звуки средней частоты резонируют участки барабанной стенки улиткового протока среднего отдела улитки. Следовательно, каждое волокно избирательно резонирует только на соответствующий ему тон. Таким образом, в улитке происходит, первичный анализ звуков.

«Струны» (волокна спиральной мембраны) настроены на разную частоту и реагируют на звук, по отношению к которому они настроены в унисон. Колебания «струны» возбуждают спиральный орган, располагающийся на этой «струне».

Высокие звуки – короткие волокна – у основания улитки

Низкие звуки – длинные волокна – у верхушки

Под влиянием звуков в лимфе улитки возникают сложные гидродинамические процессы. По законам инерции, частые колебания сообщают свой ритм ограниченному участку жидкости вокруг источника колебания, в то время как медлен­ные колебания вызывают сдвиги жидкости на большем расстоя­нии.

Новейшие исследования Бекеши (гидродинамическая теория) показали, что при каждом толчке стремени происходит деформация барабанной стенки улиткового протока в виде бегущей волны. Чем выше звук, тем меньше расстояние, которое проходит бегу­щая по барабанной стенке волна. При низких звуках возникают бегущие волны по всей длине барабанной стенки улиткового протока.

Высокие звуки = частые колебания = ограниченное расстояние

Низкие звуки = медленные колебания = на всю длину барабанной стенки

Ощущение высоты звука зависит от месторасположе­ния максимального изгиба барабанной стенки, которое в свою очередь зависит от частоты тонального стимула. Текториальная мембрана и барабанная стенка улиткового протока колеблются синфазно. Одновременное их смещение вызывает изгиб волосков рецепторов и их возбуждение.

Характерным для улитки является ее электрическая актив­ность. Эндолимфатическое пространство заряжено положитель­но относительно перилимфы лестниц.

При смещении текториальной мембраны относительно волосковых клеток возникает электрическая реакция, тождественная частоте звукового воздействия и поэтому названная мик­рофонным эффектом улитки. При действии звука микрофонный эффект накладывается на эндолимфатический потенциал, вызы­вая его модуляцию. Микрофонные токи улитки могут быть обна­ружены при контакте отводящего электрода с мембраной окна улитки и выслушаны после усиления при подаче на любой теле­фон. Токи улитки раздражают тончайшие окончания веточек кохлеарного нерва, имеющие характер синапсов. Предполагает­ся, что возбуждение передается при помощи медиаторов, скорее всего ацетилхолина. Существуют и другие взгляды на процесс трансформации звуковых колебаний в нервный процесс. Лазарев П.П. высказал предположение, что в волосковых клетках во время покоя накапливается так называемый слуховой пурпур, который при воздействии звука разлагается с освобож­дением ионов, вызывающих процесс нервного возбуждения. Выявлены также глубокие химические изменения в спиральном ганглии (уменьшение рибонуклеиновой кислоты и протеина), после сильного звукового раздражения.

Современные представления о мех-ме звуковосприятия: функция уха складывается из проведения звука к рецептору, восприятием его чувствительными клетками спирального органа, проведение импульса по волокнам слухового нерва, анализ в коре.