Определение фазы цветения

Фазу цветения у самоопыляющихся злаков не отмечают, а только у перекрестноопыляющихся. У ржи, сорго фазу цветения отмечают при выходе наружу пыльников тычинок у 75% растений. Кукуруза имеет два соцветия: метелку (мужское) и початок (женское). Цветение отмечают, когда в мужских соцветиях вышедшие наружу пыльники начинают выделять пыльцу, а у женских соцветий из листовой обвертки появляются нитевидные рыльца.

Вернемся к рисунку 11 и рассмотрим подробно строение колоска. У разных видов пшеницы в колосках находится от 1 до 5 и более цветков. Каждый цветок имеет две цветковые чешуи: наружную или нижнюю и внутреннюю или верхнюю. Наружная цветковая чешуя прилегает у нижних цветков к колосковой чешуе. Чаще форма у нее выпукло-вогнутая, консистенция более нежная, чем у колосковой чешуи, а на верхушке ее находится ость (у остистых форм разных видов пшеницы). Внутренняя чешуя имеет вид тонкой пленки с двумя килями.

В

Рис. 13.

Цветок пшеницы:

1 – рыльце;

2 – завязь;

3 – лодикуле

спомните, что у каждого цветка между цветковыми чешуями помещаются три тычинки (у риса – шесть), пестик с верхней завязью и двулопастным перистым рыльцем. В основании цветка располагаются две небольшие пленочки – lodicule (лодикуле), которые, разбухая при цветении, открывают цветок (рис. 13).

Цветение сопровождается оплодотворением: пыльца, попавшая на рыльце цветка, проникает в завязь и оплодотворяет семяпочку. Затем рыльце сморщивается и засыхает, а завязь разрастается и в конце достигает величины нормального зерна. Образуется зародыш, а в нем начинают дифференцироваться различные его части. Клетки эндосперма наполняются запасными питательными веществами.

Цветение, оплодотворение и образование зиготы происходит на девятом этапе органогенеза.

Определение фазы созревания хлебных злаков

По Н.Н. Кулешову, внесшему большой вклад в разработку вопросов зернообразования злаков, процесс образования зерна включает три этапа: формирование, налив и созревание. Этапы зернообразования делятся на фазы развития: студенисто-жидкое, молочное и тестообразное состояние, восковая и полная спелость. Фазы развития, начиная с восковой спелости, делятся на периоды созревания зерна: начало, середина и конец восковой спелости, начало полной спелости, полная спелость. В разные этапы, фазы и периоды развития зерно характеризуется определенным строением и уровнем влажности. Именно влажность зерна является основным показателем определения его состояния, фазы развития и спелости (см. табл. 6).

Обратите внимание на то, что в данном случае речь идет о зерне, используемом на товарные цели.

Таблица 6 — Схема зернообразования озимой пшеницы (по Г.В. Кореневу)

Этапы образования зерна	Фаза развития	Период созревания	Влажность зерна, %	Признаки зерна	Признаки растений	Продолжительность фазы, дни	Этап органогенеза
1	2	3	4	5	6	7	8
Формирование	Студенисто-жидкое состояние	____	80-65	Зеленое, щуплое. Эндосперм студенистый в начале, мутноводянистый в конце фазы	Зеленые	10-12	X
Налив	Молочное состояние	____	65-50	Зеленое, полной длины, эндосперм жидкомолочный	Зеленые, нижние листья желтеют	8-10	XI
	Тестообразное состояние	____	50-40	Крупное, блестящее, желтеющее со спинки, эндосперм тестообразный. При нажиме на зерно эндосперм выдавливается	Пожелтевшие, зеленая окраска сохраняется у верхних листьев, в узлах стеблей и чешуях колосков	4-8	XI
Созревание	Восковая спелость	Начало восковой спелости	40-36	Желтое, эндосперм восковидный, не выдавливается, режется ногтем, скатывается в шарик	Желтые листья отмирают, стебли гибкие, зерно из колоса не выпадает	2-4	XII
		Середина восковой спелости	35-25	Желтое, эндосперм мучнистый или стекловидный, режется ногтем		2-3	XII
		Конец восковой спелости	24-21	Ногтем не режется, но след на зерне остается		1-2	XII
Окончание таблицы 6
1	2	3	4	5	6	7	8
	Полная спелость	Начало полной спелости	20-18	Твердое, размер, цвет и форма характерны для сорта	Соломисто-желтые, стебли не ломаются, зерно не выпадает	1-2	XII
		Полная спелость	17 и менее	Очень твердое, при обмолоте травмируется	Стебли ломкие, колосья могут обламываться, а зерно осыпаться	5-6	XII

Какая взаимосвязь между этапами образования, фазами развития, периодами созревания зерна и этапами органогенеза хорошо видно из таблицы 6. Ее надо переписать в рабочую тетрадь и выучить.

Укажем лишь, что на десятом этапе органогенеза идет формирование зерновки.

На одиннадцатом этапе происходит накопление питательных веществ в зерновках (налив), идет их рост в толщину и ширину. На двенадцатом этапе органогенеза рост зерновки прекращается, наступают восковая, затем полная (для товарного зерна) или твердая (для семян) спелость. Накопленные в зернах питательные вещества превращаются в запасные.

А сейчас рассмотрим особенности развития семени (семяобразования) хлебных злаков.

И.Г. Строна детализировал выделенные Н.Н. Кулешовым этапы зернообразования (формирование, налив и созревание) на более мелкие периоды и фазы. Он разделил первый этап на два периода (образование и формирование семян) и включил в единый процесс развития семени периоды послеуборочного дозревания и полной спелости. Итого 6 периодов развития семян. Рассмотрим их на примере пшеницы.

1. Образование – от оплодотворения до образования точки роста. Семя образовалось, т.е. при отделении от растения оно способно дать росток слабый, но жизнеспособный. Масса 1000 семян 1 г, продолжительность периода 7-9 дней. В нем выделяют эмбриональную фазу, характеризующуюся содержанием в семени 85-82% общей влаги и отношением свободной воды к связанной как 10:1, накоплением 2-5% сухого вещества от полной спелости.

2. Формирование – от образования до установления окончательной длины зерна. Дифференциация зародыша заканчивается, цвет зерна зеленый, начинают появляться крахмальные зерна. В нем много свободной воды и мало сухого вещества. Масса 1000 семян 8-12 г. Главное в этот период не накопление запасных веществ, а формирование всех частей зерна. Продолжительность периода 5-8 дней. В этом периоде выделяют фазу роста. Ее характеризуют наличие в семени 82-80% влаги, соотношение свободной и связанной воды 6-8:1, накопление 5-12% сухого вещества.

3. Налив – от начала отложения крахмала в эндосперме и до его прекращения. В этот период увеличивается толщина и ширина зерна до максимума, полностью сформировывается ткань эндосперма, влажность зерна снижается до 50-42%, так как накапливается сухое вещество. Продолжительность периода в среднем 20-25 дней.

В периоде налива выделяют 4 фазы: водянистую, предмолочную, молочную, тестообразную.

Фаза водянистая – начало формирования клеток эндосперма. Зерно заполнено водянистой жидкостью, влажность его 80-75%. Свободной воды в 5-6 раз больше, чем связанной. Сухое вещество составляет 12-15% максимального. Длительность фазы 6-7 дней.

Фаза предмолочная – содержимое водянистое с молочным оттенком, так как откладывается крахмал в эндосперме, оболочка зеленоватая, влажность 75-70%, свободной влаги в 3-4 раза больше, чем связанной. Накоплено 15-35% сухого вещества. Продолжительность фазы 6-7 дней.

Фаза молочная – зерно содержит молокообразную белую жидкость. Влажность его 60-50%, отношение свободной воды к связанной 1,5:1. Сухого вещества накоплено 35-65% массы зрелого семени. Длительность фазы от 7-10 до 15 дней.

Фаза тестообразная – эндосперм имеет консистенцию теста. Хлорофилл разрушен и содержится только в бороздке. Влажность 50-42%. Отношение свободной воды к связанной 1:1. Сухого вещества накоплено 65-82% максимального.

4. Созревание – начинается с прекращения поступления пластических веществ. В это время преобладают процессы полимеризации и подсыхания. Влажность снижается до 18-20 и даже до 8%. Количество свободной воды резко уменьшается, вплоть до полного исчезновения. Зерно созрело и пригодно для технического использования, но развитие семени еще не закончено, поскольку оно не обладает нормальной всхожестью.

В периоде созревания выделяют две фазы спелости семян – восковую и твердую.

Фаза восковой спелости – эндосперм восковидный, упругий, оболочки желтые, хлорофилла нет и в бороздке, влажность снижается до 40-21%. Объем к концу фазы становится максимальным и прекращается прирост сухого вещества. Соотношение свободной и связанной воды 1:2-3. Длительность фазы 3-6 дней.

Фаза твердой спелости – эндосперм твердый, в изломе мучнистый или стекловидный, оболочка плотная, кожистая, окраска типичная, влажность в зависимости от зоны и метеорологических условий 8-20%, в том числе свободной воды 1-8%. Продолжительность фазы 3-5дней. Затем начинается процесс постепенной потери вещества.

5. Дозревание – в семени происходят сложные биохимические преобразования различных соединений. Заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, свободные жирные кислоты превращаются в жиры, укрупняются молекулы углеводов, ингибиторы прорастания превращаются в другие вещества, затухает деятельность ферментов, увеличивается воздухо- и водопроницаемость семенных оболочек. Влажность семян становится равновесной с относительной влажностью воздуха. Дыхание затухает.

В начале периода всхожесть семян низкая, а в конце она становится нормальной. Продолжительность периода зависит от особенности культуры и внешних условий: она изменяется от нескольких дней до нескольких месяцев.

В периоде дозревания выделяют одну фазу – послеуборочную.

6. Полная спелость и фаза с аналогичным названием – начинается с момента наступления полной всхожести, т.е. семена во всех отношениях готовы начать новый цикл жизни растений. Идет медленное старение коллоидов, которое сопровождается слабым дыханием. В таком состоянии они находятся до прорастания или до полной их гибели вследствие старения при длительном хранении.

Длительность каждого периода и фазы, их характер обусловливаются не только видовыми и сортовыми особенностями, но и условиями, в которых развиваются семена, что и отражается на их физических свойствах, посевных и урожайных качествах.

Фенологическими наблюдениями агроном регистрирует основные фазы развития хлебов, но они не дают возможности осмыслить все те сложные органообразовательные процессы, которые проходят в растении. У всех покрытосеменных растений, в т.ч. и злаковых, Ф.М. Куперман выделила 12 этапов органогенеза. Рассмотрим как взаимосвязаны фенофазы, этапы органогенеза и элементы продуктивности хлебных злаков (рис. 14).

На первом этапе в набухшем от влаги семени начинают активно образовываться зародышевые органы. Сначала при прорастании зерновки трогается в рост главный зародышевй корешок. Через одни-двое суток появляются зародышевые корни. Конус нарастания (точка роста) остается недифференцированным. Завершается этап образованием второго листа и прорастанием семени. Элементы продуктивности — полевая всхожесть и густота стояния растений.

Рис. 14. Этапы органогенеза и их связь с элементами продуктивности растений.

Фенологическая фаза			Этап органогенеза			Элемент продуктивности
Прорастание семян, всходы			1. Дифференциация и рост зародышевых органов			Полевая всхожесть, густота стояния растений
Третий лист, кущение			2. Дифференциация основания конуса нарастания на зачаточные узлы, междоузлия и стеблевые листья			Габитус растения (высота, число листьев), коэффициент кущения, зимостойкость
			3 . Дифференциация главной оси зачаточного соцветия и брактей			Число члеников колосового стержня
Начало выхода в трубку			4. Образование конусов нарастания второго порядка (колосковых бугорков)			Число колосков в колосе, засухоустойчивость
Выход в трубку – начало стеблевания			5. Закладка покровных органов цветка, тычинок и пестиков			Число цветков в колосках
			6. Формирование соцветия и цветка (микро – макроспорогенез)
			7. Гаметофитогенез, рост покровных органов, удлинение члеников колосового стержня			Фертильность цветков, плотность колоса, жаростойкость
Окончание рисунка 14
Колошение			8. Гаметогенез, завершение процессов формирования всех органов соцветия и цветка
Цветение			9. Оплодотворение и образование зиготы			Озернённость колоса
			10. Рост и формирование зерновки			Величина зерновки
Налив семени, молочное состояние			11. Накопление питательных веществ в зерновке
						Масса зерновки, устойчивость к суховеям
Восковая и полная спелость			12. Превращение питательных веществ в запасные питательные вещества в зерновке

На втором этапе происходит дифференциация основания конуса нарастания на зачаточные узлы, междоузлия и стеблевые листья. Элементы продуктивности — высота растения и число листьев, коэффициент кущения.

На третьем — вытягивается и сегментируется конус нарастания — зачаточная ось колоса. Элемент продуктивности — число члеников колосового стержня (чем больше их, тем длиннее колос).

На четвертом формируются колосковые бугорки, т.е. конусы нарастания второго порядка. Активно растут нижние междоузлия. Элемент продуктивности — число колосков в колосе.

На пятом этапе идет формирование цветков и колосков. Первыми диффенцируются колосковые бугорки средней части колоса. На данном этапе активно растут нижние междоузлия и окончательно определяется потенциально возможное число цветков в колосках.

На шестом этапе органогенеза формируются пыльниковые мешки и завязь пестика. Идет рост тычинок, пестика и покровных органов цветка. Усилено растут средние междоузлия. Элемент продуктивности — число цветков в колосках.

На седьмом этапе завершается процесс формирования пыльцы. Усиливается рост тычиночных нитей. Начинается интенсивный рост члеников соцветия и покровных органов цветка, а также верхних междоузлий. Элемент продуктивности — фертильность цветков, плотность колоса.

Восьмой этап связан с завершением процесса формирования всех органов соцветия и цветка. Усилено растет самое длинное верхнее междоузлие. Элементы продуктивности те же, что формируются на седьмом этапе — фертильность цветков и плотность колоса.

Суть девятого этапа — цветение, оплодотворение и образование зиготы. Рост междоузлий стебля прекращается. Элемент продуктивности — озерненность колоса.

Десятый этап связан с формированием зерновки. К концу этапа зерновки достигают типичных для сорта размеров по длине. Элемент продуктивности — величина зерновки.

На одиннадцатом этапе идет активное накопление питательных веществ в зерновках (фаза налива), они растут в толщину и ширину. Элемент продуктивности — величина зерновки.

И, наконец, на двенадцатом этапе органогенеза рост зерновки прекращается, наступают восковая и твердая (полная — для товарного зерна) спелость. Накопленные в зерновках питательные вещества превращаются в запасные. Элемент продуктивности масса зерна.

Знания об этапах органогенеза используются при осуществлении адаптивных технологий возделывания зерновых культур, в частности, при применении средств защиты растений, ретардантов (химических веществ, уменьшающих рост растений), регуляторов роста, прикорневых и некорневых азотных подкормок, десикантов.