4. Ұрықтану

Үрықтанудың мәні. Аталық және аналық жыныс клеткаларының ядролары қосылу (кариогамия) арқылы жұмыртқаның дамып жетілуіне жағдай тууын ұрықтану деп атайды. Ұрықтану — кері жүрмейтін бір беткей процесс: Бір рет ұрықтанған жұмыртқа клеткасы қайтадан ұрықтанбайды. Сингамия (аталық және аналық жыныс клеткаларының қосылып бірігуі) мен кариогамия ұрықтанудың негізгі мәнін білдіреді.

Жануарлардағы ұрықтану. Жануарларда болатын ұрықтану процесін бірнеше фазаға бөлуге болады. Жұмыртқа клекасының кез келген бір нүктесіне сперматозоидтың бекінуі немесе микропиле арқылы оған енуі — бірінші фазаның басталуы. Сперматозоид басының жұмыртқа клеткамен түйісуі химиялық реакциялар тізбегінің бастамасы болып табылады. Бүл фазаны жұмыртқаның активтену фазасы деп атайды.

Жұмыртқа клеткасына бір сперматозоид (моноспермия), ал кейбір жануарларда бірнеше сперматозоидтар (полиспермия) енгеннен кейін үрықтану

процесінің екінші фазасы-басталады. Жүмыртқа клеткасының ішіне енген сперматозоид аналық ядромен қосылып бірігуге «дайындалады», ол митоз бойынша жүреді: сперматозоид ядросы біртіндеп ісінеді де интерфаза кезіндегі ядроға ұқсайды. Мұндай ядро аталық про~ нуклеус деп аталады. Сперматозоид ядросымен қосылып бірігуге дайын болған (мейоздың барлық фазасынан өткен) жұмыртқа клеткасының ядросын аналық пронуклеус деп атайды.

Сперматозоидтың жүмыртқамен түйісу және оның ядросына енуі кезінде әр түрлі жануарларда жұмыртқа бөліне отырып жетілудің әр түрлі бөліну стадиясында болуы мүмкін. Мейоз аяқталғаннан кейін ғана, яғни аналық пронуклеус түзілгеннен кейін ғана кариогамия іске асады.

Үрықтану актісінде гаплоидты екі пронуклеус бір ядро болып бірігеді де, зигота түзеді. Осы мезгіл жыиысты көбею процесінін кульминациялық шегі болып табылады. Алдыңғы үр-пақтағы мейозда ажырап кеткен гомологиялық хромосомалар кариогамия нәтижесінде зиготаның бір ядросына қайтадан бірігеді. Жыныстық көбеюде хромосомалардың диплоидты жиынтығы осылай калпына келеді.

Өсімдіктердегі ұрықтану. Өсімдіктердегі үрықтаиу процесі негізінен жануарлардағыларға ұқсас, дегенмен бірқатар ерекшеліктері де бар.

Бұрын айтылғандай, ёкі спермия түзілумен микрогаметогенез аяқталады, ол екі спермия нетозаң дәнінде, немесе тозаң түтігінде тозаң дәиінің өсуі кезінде қалыптасады. Тозаң түтігі өсіп, ұрық қалтасыыың микропилесіне дейін жетеді де жұмыртқа аппаратымен — жұмыртқа клеткасымен және синергидтер-

19-сурет. Өсімдіктегі қос қабат ұрықтану схемасы:

1— тозяң түтігінің ұрың ңапшығына енуі; 2—■ тозаң түтігіндегі заттың ұрықтапшыныға құйылуы; 3— ұрықтанғаннан кейінгі ұрынапшығы мен түйіседі (19-сурет, 1). Тозаң түтігінің ұшы синергидтермен түйіскеннен кейін

тозаң түтігі жарылады да синергидтер бүлініп ыдырап кетеді. Тозаң түтігімен жүріп, жылжып келе жатқан генеративті екі ядро — спермиялар — түтік өсе түсіп, жарылғаннан кейін, оның барлық заттарымен бірге ұрық қалтасының ішіне құйылады (19-сурет, 2). Ұрық қалтасына енген екі спермияның біреуі жұмыртқа клеткасының гаплоидты ядросымен қосылып бірігеді (19-сурет, 3). Спермия ядросының жұмыртқа клеткасы ядросымен қосылып бірігуі өсімдіктердегі нағыз ұрықтану болып табылады. Ұрықтанған жұмыртқа клеткасында — зиготада — хромосомалардың диплоидты жиынтығы қалпыыа келеді. Зиготадан түқым ұрығы өсіп-жетіледі.

Өсімдіктерде де, жануарларда да спермиялар ұрық қалтасына кірер алдында аналық ядро әр түрлі стадияда болуы мүмкін, ал кариогамия мейоз аяқталғаннан кейін ғана орындалатынын атап өту қажет.

Жабық түқымды өсімдіктер тұқымында ұрықтан өзге, эмбриональдық қосымша орган — эндосперм өсіпжетіледі, ол үрықтың азық қоры болып табылады. Эндоспермнің дами бастауы екінші рет ұрықтанудан басталады. Тозаң түтігіндегі екінші спермия ұрық қалтасына түскен соң, ұрық қалтасындағы орталық клетканың диплоидты ядросымен қосылып бірігеді. Бүл кезде хромосомалар саны үш есе көп клетка түзіледі: оның құрамында аналық организм хромосомаларының екі есе жиынтығы және аталық организм хромосомаларының бір есе жиынтығы болады (19-сурет, 3). Бір спермияның жүмыртқа клетка-сымен, екінші спермияның орталық клетка ядросының құйылып қосылуын қосарынан ұрықтану деп атайды. Қосарынан ұрықтануды 1898 жылы біздің отандасымыз С. Г. Навашин ашты.

Жануарлар мен өсімдіктердегі ұрықтану процесінін, жалпы сипаты осындай болады.

Моноспермия, полиспермия, таңдаушылық жэне селективті

ұрықтану. Жануарлардың және өсімдіктердің бір жұмыртқа клеткасына келетін сперматозоидтар мен тозаң түйірлерінщ саны орасан көп болғанымен, ұрықтану процесіне әдетте бір ғана сперматозоид пен бір тозаң түйірі қатысады. Ұрықтанудың мұндай түрі моноспермиялы ұрықтану деп аталады. Мұндай үрықтану жануарлардың және өсімдіктердің көпшілігіне тән болады.

Моноспермиялы үрықтануды бірқатар механизмдер бақылайды.

Дегенмен, жануарларда жұмыртқа клеткасының цитоплаз-масына бірнеше сперматозоид кіреді. Жұмыртқа клеткасының цитоплазмасына бірнеше сперматозоидтың ену құбылысыь полиспермия деп атайды. Полиспермия ұлулар, тікен терілілер, насекомдар сияқты омыртқасыздарда кең таралған. Ол құбылыс балықтар (акула тәрізділерде заңды түрде), амфибиялар, рептилиялар және құстар сияқты омыртқалыларда да кезде-седі.

Сүт қоректілерде полиспермия әдетте сирек кездеседі (1—2%); бір тесіктілер бүл ережеге бағынбайды, оларда әдетте осы құбылыс кездеседі. Полиспермия құбылысы өсімдіктерде егер ұрық қалтасына бірнеше тозаң түтігі еніп кеткенде байқалады. Қызылшада, мақтада, қарақұмықта, темекіде және басқа өсімдіктерде полиспермия байқалды.

Алайда полиспермия құбылысында жүмыртқа клеткасына бірнеше сперматозоидтың еніп кеткеніне қарамай, аналық нуклеуспен бір ғана аталық нуклеус қосылады. Басқалары жойылып кетеді. Полиспермді кариогамия, яғни бірнеше нуклеустер-дің құйылып қосылуы әдетте, кездеспейді. Өсімдіктерде қосымша спермиялар жүмыртқа клеткасы ядросымен емес, ұрық қалтасындағы басқа ядролармен (синергидтермен немесе антиподтармен) қосылып бірігу құбылысы байқалғаны белгілі. Мұн-дай жағдайда бір ұрық қалтасынан бірнеше ұрық (полиэмбриочия) пайда болады.

Жұмыртқа клеткасы цитоплазмасына бірнеше спермияның енуі және оның біреуінің ғана жүмыртқа клеткасының ядросымен қосылып бірігуі, бұл процесс кездейсоқ механикалық процесс емес деген ойға көптен бері итермеледі. Кариогамия процесінде «таңдаушылық», яғни аналық пронуклеустің белгілі бір аталық пронуклеуісті «таңдап», онымен қосылуы мүмкін деп есептелінеді.

Екінші жағынан, сперматозоидтар өзара таласып бәсекелес алады, ондайда белгілі қасиеттері бар сперматозоидтар көбінесе жұмыртқа клетканы ұрықтандырады. Мұндай құбылыс селективті ұрықтану деп аталады. Бұл жағдай еркін шағылысуға (панмиксия) тежеу салады және өсімдіктер мен жануарлар эволюциясында оқшаулануға бейімделу механизмдерінін бірі болып табылады.

20-сурет Жыныстық жолмен кө-беюдің әр түрлі типтері:

1—ңалыпты ұрыңтану; 2—партено-генез; 3—гиногенез; 4—андрогенез.