1. Даму кезеңдері
Онтогенездің дискреттілігі даму стадияларының болуына байланысты болады, ол дифференцировкалану мен морфогенез процестерінің сапалық ауысуынан байқалады. Дифференциров-калану мен морфогенез процестері бойынша бір-бірінен өзгеше-лігі болатын жекелеген кезеңдер стадиялар деп аталады. Толық түрленулері бар насекомдардағы эмбрионалдық, личинкалық, куыршақтық және имагиналдық стадиялар дамудың айқын мы-салы бола алады.
Стадиялық өзгерістер бірінен кейін бірі келетін қатаң және қайтымсыз өзгерістер.
2. Ауыспалы кезеңдер (критические периоды). Фенокопиялар және морфоздар
Дамудың ауыспалы кезеңдері. Онтогенездің дискреттілігі дамудың ауыспалы кезеңдері деп аталатын шағында да көрі-неді. Кез келген орган интенсивті морфогенез кезінде өзінін. ауысу кезеңінен өтеді. Міне, осы уақытта ол сыртқы орта фак-торларының әсеріне анағұрлым сезімтал және олардың әсері-мен аса өзгергіш келеді.
Морфоздар. Ауысу кезеңінде тұрған организмде қандай да болмасын ортаның бір факторының әсерінен пайда болатын тұқым қуаламайтын фенотиптік өзгерістер морфоздар дегт аталды.
Онтогонездің ауысу кезеңінде қолайсыз жағдаймен әсер ету әр түрлі организмдерде біркелкі морфоздар туғызады. Мысалы» ұрықтың алдыңғы ми үлбірегінің дамуын тежейтін қандай да болсыи бір агентпен әсер ету біркелкі аномалия — жануарлар мен адамның циклопиясын туғызады.
Морфоздар мынамен сипатталады: егер агенттің әсері әсер-ге үшыраған особьтардың көп бөлігінде бір мезгілде пайда бо-латын ауысу кезеңіне дәл келетін болса, онда морфоздар жап-пай түрде пайда болады. Мәселен, дрозофила личинкаларына қанатының имагиналды дискісінің дамуындағы ауысу кезеңінде кейбір химиялық және физикалық агенттермен әсер еткенде особьтардын, 100 процентіне дейін мутанттық белгіні білдіре-тін — қанатының ойық болып келуі сияқты бір типтес морфоз-дар алуға болады. Осындай езгерістерді басқа да агенттермен, мысалы, жоғары температурамен әсер ету арқылы туғызуға болады. Демек, әр түрлі агенттердің ауысу кезеңдеріндегі әсері арнаулы болмауы мүмкін.
Фенокопиялар, Кейбір морфоздар мутациялардың түкым қуаламайтыіі көшірмесі болып табылады — олар фенокопиялар деп аталады. Мысалы, адамда түқым қуалайтын көздің ауруы—г катаракта кездеседі. Бірақ тап осындай катаракта инфекция-лық аурулар және механикалық жарақаттану нәтижесінде де пайда болуы мүмкін.
Фенокопиялар түқым қуалайтын өзгерістерге еліктегеніменөздері тұқым қуаламайды, өйткені олар соматикалық клетка-лардағы өзгерістер болып табылады. Сыртқы орта факторлары-ның әсерінен бейімделушілік маңызы бар фенокопиялар кезде-сіп қалатын жағдайлар белгілі. Мысалы, төмен температуралы кезеңдерде табиғатта насекомдардың меланистік формалары, өсімдіктердің антоциандық бояулары бар формалары және та-ғы сондайлар кездеседі.
3. Генетикалық процестерді жүйелі бақылау. Онтогенездің біртұтастығы
Осы кезге дейін онтогенездің генетикалық детерминациясы, яғни тікелей және бір жақты байланыс: ген — белгі — орга-низм қаралып келді. Алайда, талай рет атап айтылғанындай, жыныстық және соматикалық клеткалардағы генетикалық про-цестер автономды емес, олар бүкіл организммен байланысты болады. Генетикада кері: организм — белгі — ген байланысы-ның болатындығы жөніндегі фактілер көп уақыттан бері жина-лып келеді. Қері байланыстың —■ организм системасының гене-тикалық процестерге әсер етуінің болатындығын көптеген фактілер көрсетіп отыр: бұл генотиптің фенотипте іске асуы цитоплазма құрылымы мен метаболиттеріне тәуелділігі. Цитоге-нетикалық процестерді жүйелі бақылау принципін М. Е. Лоба-шев ұсынды.
Генетикалық процестерді жүйелі бақылау ісін зерттеудің басты бағыттарының бірі гормондардың белок синтезінің гене-тикалық механизміне тигізетін әсерін зерттеу. Мәселен, пуфтар мен ішкі секреция бездерінің қызметі арасында тығыз функционалдық қатынастар болады. Хирономус личинкаларының түлеуі кезінде (Сһігопотиз) пуфтар хромосомалардың белгілі бір учаскелерінде қатаң реттілікпен түзіледі. Жаңа ғана түлеп болған личинкаларға түлету гормоны экзидонды енгізу арқылы дәл осындай реттілікті туғызуға болады.
Гормондар әрекетінің механизмі и -РНК-ның белгілі бір ти-пінің синтезін индукциялау болып табылады. Личинкаларда қуыршақтану кезеңінде эпидермисте декарбоксилаза ферменті жасалады. Оны экзидонның көмегімен де жасауға болады. Қал-лифораның личинкаларына экзидон енгізілді, бүдан кейін олар-дың клеткаларынан ядро бәлініп алынды, ал осы соңғылардан и -РНК алынды. Бүл и -РНК. бауыр рибосоманың белок синтез-дейтін системасына қосылды. Осындай и -РНК болған жағдай-да система езіне тән емес ферментті — декарбоксилазаны жа-сап шығаратыны анықталды. Сонымен бірге экзидон алмаған личинкалардың и -РНҚ-сы бауырдың рибосома системасындағы осы ферментті синтездей алмайды.
Гормондар митоздық активтіліктің артуына әсер етеді және гендердің активтілігін реттейді. С. Оно стероидтық гормондар и -РНК синтезін бақылаушы репрессор әсерін жояды, осының нәти ; $іедМ і -РНК ген-реттеуіштің бақылауынан шығады,сөйтіп арнаулы белоктардың синтезделу бағыты өзгереді деп есептейді (22-тарауды қара).
Гормондардың тендер активтілігін реттеуі белоктар — рецеп-торлардың қатысуымен жүзеге асырылатыны белгілі болды. Гормон — рецептор комплексі ғана РНК синтезін күшейтеді.
Алайда, генотиптің жүзеге асуындағы тікелей және кері бай-ланысты генетикалық информациядағы тікелей және кері бай-ланыстан айыра білу керек. Генетикалық информация хромосомалардың ДНҚ-сында және клетканың органоидтарында (ми-тохондриялар, пластидтер) жазылған.
Кері транскриптазаньщ немесе ревертазаның ашылуъі гене-тикалық информациядағы кері байланыстың әзірге бірден-бір мысалы болып отыр (15-тарауды қара).
С. Г. Инге-Вечтомов онтогенездегі тендер әрекетінің біртү-тас жүйесін үсынды. Бүл жүйеге гендердің үш тобы кіреді. Бі-рінші топтағы тендер и -РНҚ-ны демек, белок-ферменттерді, сондай-ақ структуралық белоктарды жасап шытарады. Екінші топтағы тендер трансляция аппаратында жұмыс жасайтын РНҚ-ны және т-РНК-ны жасайды. Үшінші топтағы тендер» бі-рінші топтағылар сияқты, барлық матрицалық процестерде структуралық немесе ферменттер ретінде қолданылатын белоктарды кодтайды. Демек, екінші және үшінші топтағы ген-дер бірінші топтағы гендердің жұмысына жауапты және бірінші топтағы гендерден айырмасы олардың плейотропты әсері күшті болуы керек.
Үсынылып отырған схема молекулалық деңгейде онтогенездегі гендердің өзара әрекетін түсіндіреді (7-тарауды қара) және генотип жүйесінің біртұтастығын дәлелдейді.
Жүйелі бақылауға қайта орала отырып, мынаны айту керек: гормоидардын, тендер активтілігіне эсер етуі нерв смстема-сының жетекшілік роль атқаруы негізінде ғана мүмкін болады. М. Е. Лобашевтіц бүл идеясы нервизм принципін тек геномный. қызметін реттеуге тана емес, бүкіл мутациялық процеске таратады. Осы идея Ленинград университетінің генетика кафедра-сында қолдау тапты.
Тышқандарда электр тогының әсеріне қарсы (шартты тітір-кендіргішсіз) қорғаныс рефлексі жасалды. Бұл фактор көздің мөлдір қабығында рентген сәулелерінің индукциялауымен митоздар мен хромосомалық аберрацияның жиілігін азайтты. Бү-дан кейін токтың әсері индифферентті сигнал — кек жасыл жа-рықпен қосылып берілді. Токтың әсерімен бекітілетін жарыққа шартты рефлекс жасалғаннан кейін ғана тек шартты тітіркен-діргіштің әсері зерттелді. Оның митоз бен хромосомалар абер-рациясына электр тогы сияқты эсер ететіні анықталды.
Демек, шартты сигнал беру арқылы мутациялардың іске асуы процесіңе эсер етуге болады. Басқаша айтқанда, онтогенез кезінде жануарда пайда болтан жеке тәжірибе нерв жүйесІ арқылы соматикалық клеткалардағы мутациялық процесті рет-теп отырады. төмендегі жағдайларда ғана есептеулерге пайдалануға болады: егер аутосомды аллельдердің бір жұбы ғана есепке алынса, особьтардың шағылысуы және популяцияда гаметалар-дың үйлесулері кездейсоқ жүрсе, тіке және кері мутациялар мүлде сирек кездесіп, оларды есепке алмай-ақ қоюға болатын жағдайда: зерттеліп отырған популяциядағы особьтар саны көп болған жағдайда; әр түрлі генотиптер особьтарының еміршең-дігі, өсімталдығы біркелкі болса және особьтар сүрыпталуға ұшырамаса, табиғи популяцияларда, анығында, бүл жағдайлар әрдайым іске аса бермейді, сөйтіп Гарди-Вайнберг формуласы-ның қолданылуы тарыла түседі. Соған қарамастан, бұл формула еркін шағылыса алатын организмдер популяциясында орын алатын жеке генетикалық қүбылыстарды түсінуге мүмкіндік жасайды.
Адамзат қоғамындағы қайсы бір белгілердің таралу жиілігін білу гендердің мысалы, қан топтарының аллельдерінің және т. б. жиілігін есептеп шығаруға мүмкіндік береді. Белгілі бір ауданда селекция үшін пайдалы мутациялардың таралуын біле отырып оның гомо- және гетерозиготалы қалпында кездесу ық-тималдылығын есептеп шығаруға мүмкіндік береді. Ол селекция әдістерін таңдап алу үшін қажет. Популяциядағы гендер-дің таралуын зерттеу мұндағы зиянды (елімге әкеп соқтыратын) мутациялардың жиналу барысын қадағалап отыруға жол аша-ды, радиация дәрежесінің арта түсуі, сондай-ақ жануарларға азыкпен бірге түрлі препараттар берілген жэне өсімдік есіру үшін химиялық тыңайтқыштар пайдаланылған жағдайда мүны ерекше ескеру қажет.
Өздігінен ұрықтанатын организмдер популяциясының дина-микасы. Өздігінен үрықтанатын организмдер популяциясына қолдануға Гарди-Вайнбергтің формулалары әрине жарамсыз. Өздігінен үрықтанудың (өздігінен тозаңданудың) немесе туыс-тас шағылысудың (инбридингтің) генетикалық мәні популя-цияны генотиптері әр түрлі линияларға ажырату процесі болып табылады. Бүл кезде гетерозиготалы қалыптағы тендер гомо-зиготалы қалыпқа ауысады.
Мысалы, Аа гетерозиготасы өздігінен үрықтанғанда оның ұрпағы 1 АА :2Аа: 1<ш-ға ажырайды немесе мүны процент есе-бімен алсақ 25 АА : 50 Аа : 25 аа болады. Егер өздігінен үрық-тану немесе туыстас шағылысу бүдан кейінгі үрықтарда да орын алса, онда гомозиготалы формалар саны үнемі артып, ал гетерозиготалар саны кеміп отырады (92-сурет). Осыған орай ездігінен үрықтанатын организмдердің популяциясы көбіне гомозиготалы формалы болып келеді. Міне, сондықтан әздігінен тозаңданатын өсімдіктер үрпағында (таза линияларда) сұрыптау нәтижелі болмайды: гомозиготалы әсімдіктер генотиптік жағынан алғанда біртектес үрпақ береді. Солай бола түрғанмен, үнемі болып отыратын мутациялық процесс таза линиялар-дыц өзінде де біршама гетерогенділіктің пайда болуына
92-сурет. Инбридинг кезіндегі популяцияның қозғалысы (аллельдердің бір жұ-бының ажырауы кезіндегі гомо— және гетерезиготтардың арақатынасының динамикасы):І\—7б— инбридингтің ұрпаңтары.
26-тарау. ПОПУЛЯЦИЯЛАРДЫҢ ГЕНЕТИКАЛЫҚ ДИНА-МИКАСЫНЫҢ ФАКТОРЛАРЫ
Эволюцияның барысында популяциядағы бір-бірінен айыр-машылығы бар генотиптердің сандық қатынасының өзгерулері жолымен бір генотиптер басқаларымен ауысып отырады; Попу-ляцияның генетикалық өзгергіштігі мутациялық және комбина-тивтік өзгергіштіктерден құралады.
Панмиксиялық популяциялардағы гендердің салыстырмалы жиілігін сақтауға негізделген генотиптердің тепе-теңдігі үнемі эсер ететін көптеген факторлардың әсерінен бұзылады, ол фак-торларға мутациялық процесс, сұрыптау, популяция особьтары-ның саны, оқшаулану және басқа факторлар жатады.