2. Түр ішіндегі дивергенция

Түрдің пайда болуы туралы ұғым. Популяциялар арасында айырмашылықтар туғызатын және түр ішінде жаңа формалар-дың, нәсілдің, түр тармақтарының пайда болуына жеткізетін процестерге тоқталайық, яғни түрдің пайда болуының бастапқы кезеңдерін қарастырайық. Популяциялардың кеңістіктегі оқшау-лануларымен байланысты түрдің пайда болу процесін аллопа-риялық түрдің пайда болуы деп атайды. ал кецістікте оқшау-ланбай жаңа формалардыц түзілуі симпатриялық түрдің пайда болуы деп аталады.

Аллопатриялық түрдің пайда болуы. Кеңістіктегі оқшаула-нуға байланысты экологиялық мамандануға «шеңберлі» деп аталатын түрлер мысал бола алады. Батые Европада кек шагала (Larus argentatus) мен боз шағаланың (L. fuscus) таралу ареалдары қосылып кеткен. Бүл екі түрдің бір-бірінен айқын айырмашылығы болады, олар өзара шағылысқа түспейді. Бірақ олардың батысқа (Гренландия, Канада, Аляска) және шығысқа (Солтүстік Европа, Солтүстік-батыс және Солтүстік-шығыс Сибирь) қарай таралған географиялық нәсілдері Мүзды мүхи-ты айналасында үздіксіз шеңбер түзеді. Мүнда көршілес географиялық нәсілдердің особьтары арасында еркін шағылысу болып түрады. Н. В. Тимофеев-Ресовский шағалалардың тара-луы ең басында бір аралық ауданнан мысалы, Шығыс Сибирь-ден басталып, онан соң батысқа және шығысқа қарай ауысқан деп санайды. Ол таралу географиялық нәсілдердің маманда-нуымен қоса жүрген және күшейе түскен. Ал батыс Европада шеңбер кайтадан тұйықталған кезде туыстас формалар (L. аг-gen'tatus, L. fuscus) бірін-бірі, «танымай» қалған, олар әр түрлі түр болып шыққан.

Дивергенцияға түсетін формалардың географиялық жағы-нан көзге түсерліктей алшақтығы болмайтын бір-біріне үласып жатқан аудандарда тіршілік еткен жағдайда да түр ішіндегі экологиялық маманданудың орын алуы мүмкін. Бүған ірі су қоймаларындағы эндемиялық формалар айқын мысал бола алады. Мәселен, Байкал көлінде Cammaridae түқымдасына жа-татын шаян тәрізділердің 300-ден астам түрі өседі, олардың кебі баска жерлерде кездеспейді. Бүл эндемдердің шығуы, сірә, экологиялық оқшауланумен, бір орында тіршілік етіп бөлектен-ген популяцияларға сұрыптаудың әр бағытта эсер етуімен қамтамасыз етіледі.

Каралып отырған қүбылыстар катарына кебею мерзімі әр түрлі болатын маусымдық изоляцияны да косу керек. Мәселен, өсімдіктердің белгілі бір түрінің жаздық және күздік формала-ры болады, сондай-ақ көктемде немесе күзде гүлдейтін эфемерлер-нәсілдер кездеседі. Барлық жағдайда да экологиялық ма-мандануға байланысты жүретін түр ішілік дивергенция популя-цияны тіршілік етудің нақты жағдайына ыңғайлайды және мекендеген ауданның территориялық, азықтық және басқа ре-сурстардың неғүрлым толық пайдаланылуын қамтамасыз етеді.

Географиялық немесе экологиялық нәсілдердің морфофи-зиологиялық ерекшеліктері бойынша алшақтауы негізінде оларды құрайтын популяциялардың генетикалық күрылымының дивергенциясы жатыр. Егер мүндай дивергенция біршама алыс кетсе, бүл репродуктивтік изоляция механизмінің дамуына жол ашады, ал осындай изоляция түрлі нәсілдерге жататын особь-тардың шағылысу мүмкіндігін белгілі бір дәрежеде тежейді.

Репродуктивтік изоляцияның негізгі формалары мыналар: шағылысудағы және ұрпақтанудағы таңдау сипатыныц езгеруі, будан особьтар фертильдігінің төмендеуі, будандардың өмір-шеңдігінің төмендеуі.

Шағылысу кезіндегі таңдау сипатының әзгеруі (мінез-қү-лықтық изоляция) әдетте жануарларда репродуктивтік изоля-цияның басқа формаларының пайда болуына бастама қалайды. Бұл особьтардың жыныстык мінез-қүлқының сол түрлерге ғана тән күрделі, түқым қуалай бақылауда болатын (шартсыз) реак-циялар комплексі болып табылады. Бүған балықтың, қүстың және сүт қоректілердің көптеген түрлерінің шағылысу алдында-ғы ойындары дәлел бола алады. Осы реакциялардың комплекс! түрлер арасындағы шағылысуларды болдырмайды, яғни репро-дуктивтік изоляциянын орын алуын қамтамасыз етеді.

Будандардың фертильділігінің және өміршеңдігінің темен-деуі генетикалық айырмашылықтардың алыс кеткендігін, двергенцияланған формалардың жеке түрге дейін жеткендігінің нәтижесі екендігін көрсетеді.

Симпатриялық түрдің пайда болуы. Симпатриялық жолмен түр пайда болуы үшін популяциялардың кеңістікпен оқшаула-нулары шарт емес. Түр ішілік дивергенцияны қамтамасыз ете алатындай көптеген механизмдер бар. Бұл белгілі бір геогра-фиялық аудандарда көбелектердің, өсімдік биттерінің және т. б. жақын түрлерінің кездесетіидігімен дәлелденеді, ал ол жақын түрлердің әрқайсысының тек өздері ғана қоректенетін өсімдік-тері-иелері болатындықтан қатал монофагтар болып саналады.

Өсімдіктерде симпатриялық жолмен түрдің пайда болуының елеулі генетикалық факторлары қатарына геномдар мен цитоилазманың сыйыспауын туғызатын полиплоидияны, мутацияны жаткызуға болады. Жануарлардағы мұндай факторлар хромосомалардың қайта қүрылулары, стерильділік тендер және цито-плазмалық изоляция. Соңғыға масаларды (Culex pipiem) зерттеу арқылы анықталған қүбылыс дәлел болады. Масаньщ Оң-түстік (Og) және Солтүстік Германиялық (На) екі формасын шағылыстырғанда реципрокты комбинациядан алынған төлдегіштік нәтижесі мынадай болды: <ЗНау( $ Og — 87%,? OgX У^<^На — 0,17%- Соңғы шағылыстырудан алынған барлық бу-дандар үрғашы болып шықты және олардын тек аналык, геном-дары болды, яғни олар партеногенетикалық жолмен дамыды. Демек, Яа-ның сперматозоидтары О^-ның жұмыртқа клеткала-рының дамуына ғана эсер етеді. Беккростардың 50 үрпақтары-ның (Haxdg)y(Og көмегімен На формасының барлық үш жүп хромосомалары Og хромосомаларымен ауыстырылды. Алынған нәтижелер әрдайым HayC^Og шағылысуына тура келіп отырады. На формасы цитоплазмасының осы форма спермаларының Og жұмыртқасын ұрықтаидыра алмауын анықтайтындығы табылды. Цитоплазмалық изоляцияны ауру жүқтыратын насекомдарға қарсы пайдалануға болады, бұл үшін еркек масалардың белгілі бір типі табиғатқа шығарылады.

Симпатриялық түр пайда болу процесінде жануарлардың көптеген топтарының онтогенетикалық бейімделу механизмімен жеке тәжірибесінін мацызы бар, олар өмір бойы әр түрлі шарт-ты рефлекстерді жасауға негізделген, осы рефлекстер кейіннен сигналдык тұқым қуалау арқылы үрпаққа беріліп отырады. Қүстың ұя салатын орнын өзгертпеуге тырысатыны (үя консер­ватизм!) белгілі, міне осыған орай белгілі бір особьтар көбею үшін байырғы бір орынға оралады. Осы тектес жағдайларда жануарлар сигналдар бойынша орта факторлардың белгілі бір үйлесімдерін ғана таңдап алады, ал мүның өзі бұрынғы біртү-тас популяцияның бөлшектенуіне және оқшаулануына әкеліп соғады.

Сонымен, симпатриялық түр пайда болу жаңа түрлердің нақтылы қалыптасу әдісі болып табылады, ол қозғалу қабілеті бар және ортаға белсенді түрде бейімделе алатын жануарлар үшін негізгі әдіс болса керек. Түр ішілік дивергенцияның және изоляциялау механизмдерінің пайда болуы микроэволюция процестеріне жетекшілік етіп және оларды бағыттап отыратын сұрыптау мен генетика механизмдеріне байланысты болады.

* * *

Сонымен, популяцияның өзінің генетикалық құрылымын қамтамасыз ететін механизмі, яғыи генетикалық гомеостазы болады. Популяция аралық айырмашылықтардың пайда болуы түр ішінде жаңа формалардың қалыптаса бастауына әкеліп со-ғады, бұл түр пайда болудың бастапқы сатысы болып табылады. Популяциялардың кеңістіктегі алшақтығының болуы немесе болмауына қарай аллопатриялық және симпатриялық түр пайда болуға ажыратылады — бүлар макроэволюцияны құрайды.