Анализдеуші шағылыстыруда тіркескен гендері бар жүгері үшгетерозиготасының ұрпағындағы ажырауы

726 өсімдіктің басым көпшілігінде яғни 505 немесе 69,6%-де ата-ана белгілері үйлескен (кластардың 1-жұбы) (43-сурет, 1). Кластардың екінші және төртінші жұбы V және §1 гендері арасындағы кроссинговер нәтижесінде пайда болды (43-сурет, 2) және олардың жиынтығы 16,8+1,5=18,3% болды. Кластардың үшінші және төртінші жұбы (43-сурет, 3) және зі гендері арасындағы айқасу нәтижесінде түзілді (12,1 + 1,5=13,6%).

Кроссинговер жиілігі гендер арасындағы қашықтықтың функциясы болғандықтан V және ,8І гендердің ара қашықтығы және гендері ара қашықтықтарының қосындысына тең болуы тиіс, яғни 18,3+13,6 = 31,9% болады. Бірақ

Vді+зі

43-сурет. Жүгерінін, тіркескен гендерінің рекомбинациясы:

1— кроссовер емес хромосомалар, 2—V және ді гендері арасындағы кроссинговер; 3—1—8і гендер арасындағы кроссинговер; және гендері арасындағы ңос ңабат кроссинговер.V гендері арасындағы бір қабат кроссинговердің жиілігі 16,8+12,1=28,9% (2—3 кластар жұбы) болды, яғни күтілгеннен 31,9—28,9 = 3,0% кем. Мұндай айырмашылық дрозофиланың у ш, Ы гендеріне қатысты осының алдындағы тәжірибеге қай-шы келетін сияқты, онда шеткі у және Ы гендері арасындағы айқас жиілігі (4,7%), У — ^ (1,2%) және гю — Ы (3,5%) генде-рінің айқас жиілігі қосындысына дәл тең болған еді. Бірақ ол жағдайда гендер біріне-бірі өзара жақын орналасқан болатын, ал жүгері мысалында гендер бірінен-бірі үлкен қашықтықта орналаскан.

Мұндай есептеулердің арасындағы айырмашылықты былай түсіндіруге болады: өзара қашық орналасқан гендер арасында қос қабат айқас болуы мүмкін, ол гендер ара қашықтығын дәл анықтауды қиындатады. Егер V және зі гендердің аралығы хро-мосомада үшінші §1 генмен белгіленбесе, онда қос қабат крос-синговерді ескеруге болмайды. Қос қабат алмасу болған жағ-дайда (43-сурет, 4) V және 5/ гендері өз орындарында қалады және олардың арасындағы алмасу табылмайды. Бүл кезде хромосома бойында бұл гендер неғүрлым бірінен-бірі қашық тұрса, ол екеуінің арасыидағы қос қабат айқас мүмкіндігі де көп болады. Екі геннің ара қашықтығы азайған сайын, сол екі ген арасындағы рекомбинация проценті екеуінің ара қашықтығын дәл көрсетеді, өйткені арасы жақын болған кезде қос қабат алмасу мүмкіндігі азаяды. Сондықтан қос қабат кроссинговер ескерілмесе V және 5/ гендері арасындағы кроссинговер (28,9%), V және §1, §1 және 5/ гендері арасындағы кроссинговер қосын-дысынан (31,9%) аз болады.

Қос қабат кроссинговерді есептеу үшін зерттеліп отырған екі ген аралығында қосымша маркер болуы қажет. Біз қарастырып отырған мысалда мұндай маркер §1 гені болады, V генінен 5/ геніне дейінгі ара қашықтық былай анықталады: бір қабат кроссоверлер кластарының проценттері жиынтығына (28,9%) қос қабат кроссинговерлердің екі еселенген процентін қосады (1,5X2 = 3,0%). Қос қабат кроссинговерлер процентін екі есе-леу мына жағдайға байланысы кажет: әр қос қабат кроссинговер екі нүктедегі екі тәуелсіз бір қабат үзіліс нәтижесінде пайда болады. Сонымен, өзара алыс орналасқан V және 8І гендерінің нақты ара қашықтығы 28,9+3,0 = 31,9%, ол сан V—§1 және §1—5І гендері арасындағы, екі учаскедегі айқасу проценттерінің қосындысына тең болады.

Интерференция. Хромосоманың бір жерінде жүретін крос-синговер, оған жақын жердегі кроссинговерді басатындығы анықталған. Бұл құбылыс интерференция деп аталады, Қос қабат айқасуда гендердің арасы жақын болса, интерференция әсіресе күшті болады. Хромосомалардың үзілісі өзара тәуелді бо-лады. Мүндай тәуелділік дәрежесін болған үзілудің ара қашық-тығы бойынша анықтайды. Үзілу болған нүктеден қашықтаған сайын, екінші үзілу мүмкіндігі арта береді.

Интерференция мелшерін өлшеуге болады. Хромосома бой-ындағы гендердің орнын және орналасу ретін біле отырып, қос қабат айқасудың теория жүзіндегі күтілу жиілігін есептеп шығаруға болады. Интерференция эффектісі байқалған қос қабат үзіліс санының әрбір толық тәуелсіз үзілістердін, болуы мүмкін санына қатынасымен елшенеді.

Бұл жағдайды бұрын өзіміз қарастырған жүгеріні мысалға алып түсіндірейік. Хромосомалардың айқасу жиілігін елшеу нәтижесшде — , ,— генотипшде V және §1 гендершщ қашықтығы 18,3%, ал §1 және зі гендерінікі — 13,6% бәлінеді. Егер V—§1 және §1—-8І учаскелеріндегі үзілу бірінен-бірі тәуелсіз оқиға болса, онда V және 5/ гендері арасындағы қос қабат крос-синговердің болу ықтималдығы V—§1 және §1—5/ учаскелерін-дегі кроссинговер проценттерін өзара көбейткенге тең болады яғни ол -ү^- X -щ- X 100 = 2,5 %.

Ал тәжірибеде қос қабат кроссинговер нәтижесінде алынған есімдіктер саны 1,5% қана болды, яғии ол күтілгеннен аз бүл интерференция құбылысынын, болуымен түсіндіріледі. Интерференция мөлшерін байкалған қос қабат айқасу (кроссинговер) санының теория жүзінде күтілген санға қатынасымен елшейді, Мүндай қатынас генетикада коинциденция деп аталады және ол бірліктің бөлігімен немесе процентпен көрсетіледі. Келтіріл-ген мысалда коинциденция 1,5 : 2,5, яғни 0,6 немесе 60% болады. Бір нүктедегі үзілу екіншісінікіне әсер ететіндей шағын ара қашықтықта, коинциденция 1-ден кіші болады. Бірақ интерфе-ренция белгілі қашықтыққа ғана әсер етеді, онан соң жоғалып кетеді. Соңғы жағдайда коинциденция 1 санына тең немесе 100%. Коинциденция әр түрлі хромосомалар және бір хромосо-маның түрлі учаскесінде түрлі-түрлі болады. Хромосомаларда-ғы гендердің таралу ерекшеліктері олардың құрылысы, сол сияқты центромералардың орналасуы хромосомалардың айқасу жиілігіне әсер етеді. Бұл жөнінде кейін толық баяндалады,