2. Экспрессивтілік және пенетранттылық
Бір ғеннің әсері түрлі организмдерде әр түрлі көрінуі мүмкін. Бүл генотиппен онтогенез өтетін сыртқы ортаның жағдайымен қамтамасыз етіледі.
Геннің фенотиптік көріністері, яғни белгілерінін, айқындылы-ғы түрліше болуы мүмкін. Бүл қүбылыс экспрессивтілік деп аталады. Мысалы, тауықта рецессивтік мутация «дірілдеу» кездеседі. Осы мутация бойынша гемозиготалы тауық балапандары арасыыда дірілі әрең-әрең байқалатындарын және бүған кері-сінше дірілі тіпті күшті болатындары кездеседі. Сонымен бірге осы белгі бір организмдерде байқалып, осы ген бойынша гомо-зиготалы басқа особьтарда тіпті болмауы мүмкін. Бүл қүбылыс пенетранттылық деп аталды. Пенетранттылық мутанттық фе-нотипі болатын, популяцияда осы мутантты ген бойыиша гомо-зиготалы организмдерден түратын особьтардың проценті бой-ынша өлшенеді. Толық пенетранттылық жағдайында (100%) мутантты ген әр особьта байқалады: толық емес пенетрантты-лық жағдайда ген езінің фенотиптік әсерін барлық особьтарға бірдей тигізе бермейді. Мысалы, «дірілдеу» пенетранттылы-ғы — 30—40%.
Зкспрессивтілік пен пенетранттылық генотиптегі гендердін. өзара әрекеттесуімен және генотиптің сыртқы орта факторла-рына әр түрлі реакцияларымен қамтамасыз етіледі. Экспрессив-тілік пен пенетранттылық нақты белгіні анықтайтын негізгі ген бойынша популяцияның гетерогенділігін емес, негізгі геннің әсерін күшейтетін немесе бәсеңдететін гендер-модификаторлар бойынша көрсетеді.
90-сурет. Гиббереллин қышқылының жүгерінің өсуіне тигізетін әсері:
солдан оцға ңарай: ңалыпты жағдай; бірақ өсімдік гиббереллин ңышкылымен өң-деген: ергежейлі өсімдік; ергежейлі өсімдік, біраң ол гиббереллин ңышңылымее өнделген.
Сонымен бірге бұл құбылыстар даму жағдайларына да тәу-елді болады. Жүгерідегі ергежейлілік мутациясы ген экспрес-сивтілігінің сыртқы орта факторларынан тәуелді екендігінің мысалы бола алады. Өсімдіктің қалыпты өсуі үшін өсу затта-ры — ауксиндердің қажет екені белгілі. Жүгерінің ергежейлі формасында ауксиндер әдеттегідей қалыпты жасалады, бірақ ауксинді тотықтыратыи ферменттің түзілуі тежеледі. осының салдарынан оның активтілігі кемиді. Міне, осы өсімдіктердің өсуін тежейді. Егер осындай өсімдікке гиббереллйн қышқылы-мен әсер етсе, ояда ол өсуді желелдетеяі және фенотип бойын-ша қалыпты өсімдіктен ешбір айырмашылығы болмайды (90-сурет). Гиббереллин қышқылын қосу ергежейлілік генінің доминантты аллелі өндіретін өнімнің орнын толықтырғандай болады. Сонымен, мутантты ген әрекетінің механизмін біле отырып оның әсерінен туатын ақауларды түзетуге және қалып-ты мөлшерге келтіруге болады, мүның адамның түқым қуалай-тын ауруларын емдеу үшін маңызы зор (VIII бөлімді қараңыз).
3. Онтогенездік адаптация (бейімделу)
Организмнің жеке дамуы кезінде өзін қоршаған ортаның өзгеріп отыруына бейімделу қасиеті онтогенездік адаптация деп аталады. Онтогенездік адаптацияны шартты түрде тканьдік (клеткалық) және организмдік деп бөледі.
.Қлеткалық, немесе тканьдік адаптацияны көптеген мысал-дар арқылы көрсетуге болады. Бақаның бөлектеніп алынған ет тканін (және тұтас организмді) жоғары температураға үйрету оның клеткаларында белоктың денатурациялануын күшейтеді.
Әр түрлі улы ерітінділерде инфузорияларды сақтау немесе шет-кергі температураларда ұсталуы олардың бұл агенттерге төзім-ділігін арттырады. Мәселен Ю. И. Полянскийдің тәжірибелеріы-де инфузориялардын, клондары 3—8 апта бойы түрлі темпера-тураларда: +12... +13, +18... +20 және +24... +26°С үсталды. Бұдан кейін осы инфузориялардың 40°С температурада өмір сүру үзақтығы салыстырылды. Алдын ала жоғары температура-да үсталған инфузориялар 40°С 5 есе үзақ өмір сүрді. Осы жағ-дайда әсіресе жыныссыз көбейген кезде пайда болған қасиеттер ұзақ уақытқа дейін сақтала алатын болып шықты. Жыныссыз көбею үрпақтары қатарында біршама уақыт сақталатын адап-тациялық өзгерістер үзақ мерзімді модификация қатарына жатқызылады, олардын, жануарлардың, өсімдіктердің және ми-кроорганизмдердің бейімделуі үшін аса зор мақызы болады.
Микроорганизмдерде фенотиптік адаптацияны мутацияны сүрыптаудан алынатын генотиптік адаптациядан айыра білудін, маңызы зор. Оларда үрпақтарының жиі ауысып отыратынды-ғының арқасында, пайда болған мутациялар сүрыптау арқылы іліп әкетіліп отырады және популяцияда көбейеді, генотиптік адаптация жасалады, оны бұл жағдайда фенотиптік адаптация-дан айырып алу қиынға түседі. Сондықтан жыныстық көбею бар жерде генотиптік және фенотиптік адаптацияларды айыру үшін генетикалық анализ жасау керек. Ашытқыдағы галакто-заға бейімделу микроорганизмдердегі фенотиптік адаптацияға мысал бола алады (14-тарауды қараңыз).
Онтогенездік адаптация механизмдерінің бар екендігін кәп клеткалы организмдерден әсіресе жануарлардан неғүрлым ай-қын байқауға болады. Ең алдымен бүлардың қатарына орга-низмнің ішкі ортасынын, түрақтылығын қамтамасыз етіп отыра-тын физиологиялық механизмдер жатқызылады. Қеп клеткалы организмнін, басқа да бір қатар бейімделу механизмдері, мы-салы, иммунитеті болады. Бүл сөзді кең мағынасында алып қа-рағанда иммунитет организмдердін. бәрінде де болады. Ол іш-тен туған (генотиптік) және кейін пайда болған (фенотиптік) болып бөлінеді. Антиген болып табылатын бәгде белоктың ор-ганизмге енуі жануардың қанында тұқым қуалау арқылы қам-тамасыз етілетін тиісті антителалардың пайда болуына жол ашады, бүл организмді осы антигенге қарсы жүқтырмайтындай етеді.
«Антитело антигенге қарсы» реакциясына негізделген имму-нитет механизмі көп клеткалы жануарлардың ірі эволюциялық табысы болып саналады, ейткені ол барлық клеткаларды бақы-лауға алып, организмнің гомеостазын қамтамасыз етеді. Му-тантты клетканың кез келгені бөгде деп саналады да, оиы им-мундық система жойып жібереді. Бұл системаның жүмысында-ғы «жаңылыс» қатерлі ісіктің пайда болуын туғызады, өйткені танылмаған мутантты клетка бақылаудан шығып кетіп, токтау-сыз көбейе бастауы мүмкін.