3. Айқасудың мөлшері және гендерДіҢ хромосома бойынша тізбектеле орналасуы

Кроссинговердің мөлшері. Кроссинговердің мөлшері анализ-деуші шағылыстыру үрпағындағы особьтардың жалпы санымен кроссовер особьтарының саны арасындағы қатынаспен өлшене-ді. Рекомбинация реципрокты жүреді, яғни ата-ана хромосома-лары арасында өзара алмасу болады; бүл жағдай кроссовер кластарды бірге, бір қүбылыстың нәтижесі деп санауға міндеттейді. Кроссовер мөлшері процентпен көрсетіледі. Қроссинговердің бір проценті гендер ара щашыщтығының бірлігі болып табы-лады.

Хромосомада гендердің тізбектеле орналасуы. Морган гендер хромосома бойына тізбектеле орналасқан, ал кроссинговер жиілігі олардың арасындағы салыстырмалы қашықтықты кер-сетеді деп болжау жасады: кроссинговер неғүрлым жиі болса, хромосомадағы гендер соғүрлым қашық орналасқаны, кроссинговер неғүрлым сирек болса, гендер соғұрлым жақын орналас-қаыын көрсетеді.

Гендердің хромосома бойына тізбектеле орналасуын дәлелдейтін Морганның дрозофилада жүргізген классикалық тәжірибелерінің біреуі мынадай. Денесінің сары түсін (у), кәзінің ак түсін (ш) және айыр қанаттылығын (Ы) анықтайтын тірқескен рецессивті үш ген бойынша гетерозиготалы үрғашы шыбындар осы үш ген бойынша гомозиготалы еркек шыбындармен шағылыстырылады. Үрпағында у және ш гендері арасындағы айқасудан пайда болған 1,2% кроссоверлі шыбын алынды; т және Ьі гендері арасындағы кроссинговерден 3,5%, у және Ы гендері арасындағы айқасудан 4,7% кроссовер алынды. Алынған нәти-желерді схемада мынадай етіп көрсетуге болады.

Бұл мәліметтерден айқасу проценті гендер арасындағы қа-шықтықтың функциясы болатындығы көрініп тұр. Щеткі гендер-дің у және Ы ара қашықтығы екі қашықтықтың у және ш, ш және Ы қосындысына тең болғандықтан геидер хромосомаларда кезектесіп орналасады, яғни тізбектеліп орналасады деп жобалауға болады.

Тәжірибелерді қайталаудан бастапқыдай нәтиже алынатын-дығы гендердің хромосомадағы орны қатал сақталған, яғни әр ген хромосомада белгілі орында — локуста орналасқанын көрсетеді.

Тұқым қуалаудың хромосомалық теориясының негізгі ере-желері — аллельдердің жұптығы, олардың мейоздағы редукциясы және гендердің хромосомада тізбектеле орналасуы хромос-маның бір жіпше сияқты моделіне сәйкес келеді (2-тарауды қа-раңыз).

Хромосомалардың бір рет және көп рет айқасулары. Хромосомадағы гендер санының кбп болуы мүмкіндігі, олардың хро-мосомада тізбектеліп орналасуы, гендердің хромосомада белгілі бір локуста орналасу қағидаларын еске ала отырып, Морган гомологиялық хромосомалар арасында айқасу бір мезгілде бірнеше нүктеде болуы мүмкін деп болжау жасады. Мұндай болжамын Морган дрозофилаға тәжірибе жасап толық дәлелдеді, ал онан соң бірқатар басқа жануарларда, сол сияқты өсімдіктер мен микроорганизмдерде толық расталды.

Егер кроссинговер тек бір нүктеде ғана жүрсе, ол дара деп, егер екі нүктеде жүрсе қосқабат деп, үш нүктеде жүрсе үшқабат деп аталады т. б., яғни ол көп қабатты болуы да мүмкін.

Оны нақты мысалдан қарастырайық. Егер тіркескен үш жүұп гендері бойынша айырмашылығы бар жүгерінің екі формасын өзара шағылыстырсақ: біреуінің өскіндері сары (у) және жылтыр (§1), жапырақтары «кертілген» (зі), ал екіншісінің өскін-дері жасыл (і>⁺) және жылтыр емес, (§1⁺) жапырақтары қа-

лыптағыдаи (5/+) болғанда буданның генотиш гГёГчболады, оның өскіні жасыл және жылтыр емес, жапырақтары қалыптағыдай болады. Осы буданды бастапқы рецессивті фор-мамен анализдеуші шағылыстырғанда Ғ_в -де үш гетерозиготатүзетін гаметалар типтерінің санына сәйкес сегіз фенотиптік класқа жататын өсімдіктер алынады. Ғі буд»анының гаметалар типтері, Ьь будандарының генотиптері және олардың сандық аракатынасы 4-таблицада берілген.

4-таблица