4. Ажырау заңын қамтамасыз ететін жағдайлар

Ажырау заңының көріну жағдайлары. Ажырау заңы тірі та-биғаттың басқа да заңдары сияқты тек белгілі бір жағдайда ғана көрінеді. Егер ондай жағдайлар сақталмаса, онда белгі-лердің ажырау сипаты да өзгеруі мүмкін.

Ажырау заңдылығын қамтамасыз ететін бірінші шарт — бундандардың гаметалардың барлық сорттарын түзу мүмкіндігінің бірдейлігі.

Екінші шарт — үрықтану кезінде бүкіл гаметалардың барлық үйлесу мүмкіндігінің бірдейлігі.

Үшінші шарт -— барлық генотиптер зиготаларының тіршілік қабілетінің бірдейлігі.

Төртінші шарт — организмнің даму жағдайына қарамай белгілердің толық керінуі: осындай жағдайларда ғана белгілер меидельдік ереже бойынша 3 : 1 түрінде ажырайды.

Жоғарыда аталған шарттардың біреуі сақталмаған кездегі жағдайларды нақты мысалдардан қарастырайық.

Будандар гаметалардың әр түрлі сорттарын тең түзбеген кез-дегі»ажыраудың өзгеруі. Жүгерінің бір формасы тұқымында антоциан пигментінің бар немесе жоқ болуы аллельдер жұбына тәуелді болады. Доминантты аллель А боялған, ал рецессивті аллель а боялмаған тұқым түзеді. Осы гендер бар гомологиялық хромосомалар микроспорогенездегі мейозда қалыпты ажырайды, Аа гетерозиготада микроспоралар А және а теңдей қа-тынаста түзіледі. Бірақ мегаспорогенезде хромосомалардың бі-реуі (ол 10 а деп аталады) 70% жағдайда мегаспораға енеді, ал екіншісі (10 п) дегенерацияға үшырайтын клеткаға түсе-ді. Осының нәтижесінде жұмыртқа клетканың 70%-де хромосома 10 а, тек 30%-де ғана хромосома Юя болады. • Егер Аа буданда А аллелі Юа хромосомада, а аллелі 10« хромосомада болса, өздігінен тозаңдануда гаметалардың жиілігін бірліктің бөлігі ретінде қарастыра отырып ажырау қалай болатынын есептеп шығаруға болады. Біз ұрықтаиу кезінде өзара қосылысатын аналық және аталық гаметалардың түз луін, бір-біріне тәуелсіз екі құбылысты қарастырамыз. Тәуелсіз екі құбылыстың үйлесуінің математикалық заңы былай айты-лады: бір-біріне тәуелсіз екі қүбылыстың немесе оқиғаның бір мезгілде болу ықтималдығы — олардың әрқайсысының болу ықтималдығынын, көбейтіндісіне тең. Демек, әр түрлі зигота сорттарының пайда болу ықтималдығын анықтау үшін, тиісті гаметалар жиіліктерін өзара кәбейту қажет.

Нәтижесінде генотип бойынша ажырау мынадай болады: 0,35 АА : 0,50 Аа : 0,15 аа.

Боялған дән мен боялмаған дәннің арақатынасы 3 : 1 емес, 0,85:0,15 немесе 6: 1 қатынасындай болады. Сонымен, егер бірінші шарт — будандарда гаметалардың барлық сорттарының тең ықтималды түзілуі сақталмаса, онда белгілердің ажырау сипаты езгереді.

Ұрықтанудағы гаметалардың үйлесу ықтималдығы тең бол-

маған жағдайда ажыраудың өзгеруі. Тышқандардың (Миз тизсиіиз) қысқа құйрықты болуының тұқым қуалауын мысалға альш қарастырамыз. Тышқандардың қыска құйрықты болуы доминант аллельмен А, құйрығының қалыпты болуы рецессивті аллельмен а анықталады. Егер гетерозиготалы қысқа құйрықты ұрғашы тышқанды (Аа) қалыпты құйрықты еркек тышқанмен (аа) шағылыстырса, алынған ұрпақтың жартысы қысқа қуй~ рықты (Аа), жартысы қалыпты құйрықты (аа), сөйтіп белгілердің ажырауы 1 : 1 қатынасындай болады. $ ааУ^ & Аа түрінде алып, керісінше шағылыстырған кезде, алынған ұрпақтың басым көпшілігі фенотипі бойынша қалыпты құйрықты (аа),^&е£ шағын бөлігі ғана қысқа құйрықты (Аа) болады. Мысалы, тәжірибелердің біреуінде белгілердің ажырауы 1 : 1 қатынасындай емес, 20 қалыпты құйрықты, 1 қысқа құйрықты алынды. Жүр-гізілген цитологиялық зерттеу нәтижесі еркек организмдерде (Аа) сперматогенез кезінде қалыптан ауытқу байқалмайды,. сондықтан А және а гаметалары теңдей мөлшерде түзілуі тиіс,, ал белгілердің ажырауындағы ауытқу мынаған байланысты бо луы мүмкін: ұрықтану процесінде көбінесе а жүмыртқа клетка-лары а сперматозоидпен жиі қосылады, ал А сперматозоидпен сирек қосылады. Сәйтіп, ұрықтанудағы талғаушылық деп ата-латын қүбылыс байқалады.

Зиготалардың тіршілік қабілеті бірдей болмаған кезде ажырауының өзгеруі. Англияда ірі қараның (Воз іаигиз) декстер деп аталатын тұқымы бар. Олардың дене қүрылысы өте іркілдек келеді. Осындай жануарларды өзара шағылыстырған кезде ұрпағы 2 : 1 қатынасында декстерге және қалыпты қүрылыо ты керри деп аталатын жануарға ажырайды. Белгілердің осы-лайша ажырауы декстер деп аталатын ірі қараның гетерозиготалығынан деп болжауға болады. Мұндай болжаудың дұрыс екендігін декстер мен керриді шағылыстырудың нәтижесі кәрсетті. Мұндай шағылыстыру нәтижесінде декстер мен керриге ажырау нәтижесі 1 : 1 қатынасындай болады. Демек, декстер генотипі — Аа, керри генотипі — аа. Мүндай Аа гетерозиготалы жануарларды өзара шағылыстырғанда, оның үрпағында бел-гілердің ажырауы мендельдік — 1 АА : 2 Аа : 1 аа болуы тиіс еді, оның орнына 2 Аа : 1 аа болады, ал гомозиготалы декстер АА ешқашанда байқалмайды. Ал бүзаулардың шамамен 1/4 бөлігі не эмбриональдық кезінде немесе туғаннан кейін көп ұзамай өліп қалады. Олардың өлуінің негізгі себебі сүйегінің, әсіресе бас сүйегінің кемістігінен болады. Мұндай бұзаулар — «бульдогтар» деп аталады.

Сонымен декстер типінің тұқым қуалауын мынадай түрде көрсетуге болады:

Демек, ірі қараның декстер деп аталатын типІнің дене құрылысын анықтайтын доминантты аллель, организм дамуында тұқым қуалайтын рецессивті кемістікпен байланысты және го-мозиготалы жағдайда өлімге шыратады, яғни екі белгіні анықтайды.

Сол сияқты екі әсер үшін де рецессивті болатын гендер де белгілі. Қөптеген өсімдіктер арасында хлорофилл түзе алмайтын және өздері тұқым қуалайтын ақ түсті альбинос формалар белгілі. Мүндай ақ түсті өскіндер тіршілік ете алмайды. Мысалы, бидайда көк жасыл бояу доминантты да, бояусыз болу ре-цессивті. Егер гетерозиготалы жасыл түсті Аа өсімдіктерді ша-ғылыстырса, олардың үрпағы 1 ЛА : 2 Аа : 1 аа қатынасындаажырауы тиіс немесе 3 көк жасыл: 1 түссіз өсімдік пайда бола-ды. Ал хлорофилі жоқ аа өскіндер еледі, егер ересек есімдіктер бояуын ескеретін болсақ, онда ажырау тіпті табылмайды.

Белгілердің көріну сипатына қарай ажыраудың өзгеруі. Жүгері өскінінің бояуын бір жұп аллель анықтайды: доминантты аллель А — жасыл, рецессивті аллель а — сары бояу береді. Сары бояу біршама төменгі суық температурада пайда болады. Сондықтан да егер ескіндер көктемдегі суық кезде өсіп шықса, онда будан өсімдіктің Аа ұрпақтары ажырап 3 жасыл: 1 сары өсімдік береді. Ғ₂ будандар жаздағы жоғары температура жағдайында есіп шықса, онда барлық өскіндер, олардың ішінде рецессивті гомозиготалардың өзі аа жасыл болып өседі және мұндай жағдайда ажырау болмайды (26-сурет).

Ажыраудың классикалық типі 3 : 1 қатынасының бұзылуы Мендель анықтаған заңдылықтарға нүқсан келтіре алмайды. Ондай жағдайлар әр түрлі заңды немесе кездейсоқ факторлар-дың әсер етуінен болатынын көрсетеді және белгілердің тұқым қуалауын зерттеп білу үшін.бұл әдістің маңызын айқындай түседі.