10. Хромосомалардың айқасуына әсер ететін факторлар

Кроссинговер процесіне эсер ету мумкіндігі. Хромосомалар клетканың бүкіл системасының ажырамас бөлігі болып табылады. Хромосомалардың редупликациясы және бөлінудің бүкіл циклі барлық клетка әрекетінің нәтижесі болып табылады.

Хромосомалардың айқасуы физиологиялық, физикалық және биохимиялық күрделі процесс ретінде, оған сыртқы ортаның факторлары, түтас организмнің және жеке клеткалардың қызмет ету күйі әсер етеді. Хромосомалардың айқасуын сол сияқты олардың ішкі қүрылымы мен организмнің, генотипі қамтамасыз етеді.

Гомо-және гетерогаметалы жыныстағы айқасу. Зерттелген жануарлардың және өсімдіктердің көпшілігінде хиазмалар- мен айқасу екі жыныста да мейоз кезінде орындалады. Бірақ мейоз-дық кроссинговер гомогаметалы жыныста ғана болып, ал гетерогаметалы жыныста қалыпты жағдайда ол болмайтын жану-арлардың жекелеген түрлері болады. Мұнын. гетерогаметалы жыныста синапсистің болмауын олардың гетероморфтылығымен түсіндіруге болатын жыныс хромосомаларына ғана емес, соны-мен бірге аутосомаларына да қатысы бар. Дрозофиланың ер-кектерінде және жібек құртының ұрғашыларында мейоздың I профазасында синапсис және хиазмалар пайда болмайды. Сол түрлердің гомогаметалы жынысында (дрозофиланың үрғашыла-рында және жібек құртының еркектерінде) хромосомалар ай-қасуы қалыпты өтеді.

Хромосомалар құрылымының айқасу жиілігіне әсері. Митоз-да және мейозда хромосомалардың біртұтас қүрылымды болу-ын центромералар қамтамасыз етеді. Әдетте центромералардың қасында гетерохроматинді учаскелер болады.

Хромосомалар айқасуында да центромера аса маңызды роль атқарады. Дрозофилада центромера маңында әдетте айқасу си-рек кездеседі. Центромерадан қашықтаған сайын айкасулар жиілейді, бүдан кейін үшына таман қайтадан азаяды. Сондықтан дрозофиланың генетикалық карталарында центромераға қашық аудандарға қарағанда оған жақын жерде гендердің шо ғырлануы көп болады. Жүгеріде кроссинговерге центромераның мүндай әсері табылмады.

Хромосоманың әр түрлі учаскелеріндегі айқасу жиілігіне гетерохроматинді және эухроматинді аудандардың бөлінуі әсер етеді. Гетерохроматинді учаскелерде сыртқы орта факторлары-ның әсерінен айқасу жиілігінің үлкен өзгеріске үшырайтыны байқалады. Кроссинговер үшін гетерохроматинді және эухрома-тинді аудандардың маңызы, осы аудандардағы хромосома жіптерінің спиральдану дәрежесімен байланысты болуы мүмкін. Центромера ауданында кроссинговер жиілігінің төмендеуі, осы аудандағы хромосомалардың жақсы спиральдануы салдарынан да болуы мүмкін. Спиральдану гендердің цитологиялық ара қашықтығын азайтады, ал оның күшеюі гомологиялық аудандардың синапсисіне және айқасуына кедергі жасай алады.

Организмнің қызмет ету жағдайымен генотипінің хромосо-малар айқасына әсері. Кроссинговердің жиілігі организмнің жасына тәуелді. Егер генетикалық картада өзара жақын орна-ласқан, мысалы бірінен-бірі 60% қашықтықта орналасқан екі геннің арасындағы айқасуды зерттесе, және кроссинговер про-центін дрозофила үрғашыларынан әр он күн сайын есептесе (1 — 10, 11—20, 21—30 күн бойынша), онда айқасу жиілігі тиісінше 5,9; 1,8жәнеЗ,8% болады.

Организмнің қызмет ету күйі мейоздың әр түрлі стадиясының барысына әсер етуі мүмкін (демек хро.мосомалардың айқасуына да), өйткені хромосомалардың спиральдану дәрежесі, профазаның әр түрлі стадиясының өту жылдамдығы клеткалардың физиологиялық күйіне өте тәуелді болады.

Кроссинговердің жиілігіне генотип әр түрлі жолмен әсер ете алады. Мысалы хромосомалардың қайта құрылуы олардың

айқасу жиілігіне қатты әсер етеді, өйткені ондай қайта құрылу зигонема стадиясында хромосома синапсисінің қалыпты барысын бұзады (13-тараудан қараңыз). Әр түрлі объектілерде мей-оздың I профазасындағы хромосомалар синапсисін, спиральда-нуын және мейоздағы хромосома редукциясын, хиазмалардың түзілуін бақылайтын гендер табылды. Анығында, осындай ген-дер го.мологиялық хромосомалардағы алмасу жиілігіне де әсер ете алады.

Сыртқы орта факторларының айқасуға әсері. Осы уақытқа дейін біз кроссинговердің генотипке және ол анықтайтын клетка мен организмнің физиологиялық күйіне тәуелді екенін қарастырдық. Айқасудың мүндай типін спонтанды кроссинговер деп атайды. Бірақ сыртқы ортаның әр түрлі факторларымен организмге әсер ету арқылы айқасу жиілігін өзгертуге болады.

Әр түрлі факторлармен қолдан әсер ету нәтижесінде болған айқасуды индукциялаған кроссинговер деп атайды. Хромосомалардың айқасуына көптеген факторлар әсер етеді: жоғары және төменгі температура, иондаушы сәулелер, клеткаларда кальций, магний т. б. иондардың болуы, мысалы дрозофилада төменгі (+9... + 13°С) және жоғары ( + 30... +32°С) темпера-тура кроссинговер процентіи көбейтеді; даму ең қолайлы тем-пературада өткенде айқасу проценті өте аз болады. Хромосомалардың центромераға қашық орналасқан бөліктерімен салыс-тырғанда оған жақын орналасқан аудандары сыртқы орта әсе-ріне тез үшырайды. Иондаушы радиация мен химиялык атенттер де кроссинговер жиілігін арттырады. Мысалы, этилендиаминтетрауксус қышкылы хромосомадан кальций және магний иондарын бөліп шығарады, сірә, ол иондар хромосомалардың құрылым тұтастығын сақтауға белгілі бір роль атқаратын болса керек, сондықтан оларды бөліп шығару хромосомалар құылымының тұастық күйін бұзады, бүл жағдай хроматидтердің үзілу жиілігін арттырады, ал ондай үзілген хроматидтердің бір бөлігі гендердің рекомбинациялануына алып келеді.

Сыртқы факторлардың кроссинговерге әсер етуінің нақты механизмі әлі анықталған жоқ.Жыныспен тіркесіп түқым қуалауды және кроссинговер құбылысын зерттеу, алғашқы күйінде Морган үсынған тұым қуалаудың хро.мосомалык теориясын тұжырымдауға мүмкіндік берді.

Жоғарыда айтылғанға мынаны қосуға болады: айқасудың нәтижесінде гендер комбинациялана алады және белгілердің үйлесімдері пайда болып ол үйлесімдер организмдердің ортаға жақсы бейімделуін қамтамасыз етеді. Сонымен, кроссинговер комбинативтік өзгергіштікті арттыра отырып эволюция проце-сінде және селекцияда аса маңызды роль атқарады.

10-тарау. ХРОМОСОМАСЫЗ (ЦИТОПЛАЗМАЛЫҚ) ТҰҚЫМ ҚУАЛАУ

Белгілі бір структура тұқым қуалаудың материалдық сақтаушысы қызметін атқара алуы үшін және тұқым қуалаудың сандық заңдылықтарын қамтамасыз ету үшін жоғарыда айтылғандай (3-тарауды қараңыз), оның негізгі үш қасиеті болуы керек: клетка метаболизмінде аса маңызды қызмет атқаруы тиіс, өзін-өзі өндіретін қабілеті болуы керек, беліну кезінде пайда болған жас клеткаларға теңдей дәл таралуы керек. Осы үш шартты ядроның құылымы — хромосома толық қанағаттандыра алады.

Цитоплазманың көптеген органоидтары бірінші шартты қа-нағаттандырады. Мысалы, клетка бөлінуі кезінде центриольдар ұшық түзуге қатысады, пластидтер аса маңызды синтездеу процесін қамтамасыз етеді, митохондрия оның тыныс орталығы болып табылады, рибосомаларда белок синтезделеді т. с. с. Центриольдар, пластидтер және митохондриялар өздерін жа-ңартып жасап шығара алады, яғни екінші шартты да қанағат-тандырады.

Бірақ цитоплазманың бірде-бір органоиды (центриольды қоспағанда) клетканың бәлінуі кезінде хромосомалар сияқты дәл таралмайды. Ядро қүрылымдарының (хромосомалардың) цитоплазма құрылымдарынан негізгі айырмасы осы қасиетінде.

Ядро мен цитоплазма арасында бүдан езге де айтарлықтай айырмашылық бар: 1) ядрода әр түрге тән және шектелген хро-мосомалар саны болады; цитоплазмада әдетте бір мағыналы көп органоидтар болады, олардың саны түрақты болмайды; 2) көпшілік жағдайда ядро хромосомаларда пайда болған же-тіспеушілікті түзетіп, орнына келтіре алмайды, ондайлар клет-ка бөліну кезінде орнына келеді; жетіспеушілікке үшыраған және өзі көбейе алмайтын цитоплазма органоидтарының орнын жетіспеушілікке ұшырмаған сондай органоидтар қалпына келтіре алады.

Хромосомалар мен цитоплазма органоидтары . қасиеттерінің арасындағы келтірілген айырмашылық, клеткалардың осы эле-менттерімен анықталатын тұқым қуалау заңдылығына негізде-луі керек. Хромосомамен анықталатын тұқым қуалау ядролыщ немесе хромосомалық деп аталды. Егер түқым қуалаудың ма-териалдық негізі цитоплазма элементтері болса, ондай түқым қуалау хромосомасыз немесе цитоплазмалыщ деп аталады.

Өсімдіктердің және жануарлардың жүмыртқа клеткасында цитопл.азма көп, ал аталық гаметада әдеттегідей цитоплазма жоққа тән болғандықтан, мынадай жағдайды күтуге болады: хромоеомалық түқым қуалаудан цитоплазмалық түқым қуалау өзгеше, аналық саламен іске асуы тиіс.

Екіншіден, клетка бөлінуі кезінде цитоплазма органоидтарын бөліп ажырататын хромосомадағыдай дәл механизм болма-ғандықтан,

цитоплазмалық тұқым куалауда, ядролық тұқым куалаудағыдай қатал сандық заңдылықтардың сақталуы жоқ.