3. Цитоплазманың предетерминациясы
Цитоплазма предетерминациясының мағынасы. Бірқатар жағдайда белгілердің тұқым қуалауы организмнің жеке басы-ның даму процесінде, немесе сыртқы орта факторлары әсерінен (онтогенездік немесе фенотиптік предетерминация) немесе гено-тип әсерінен (генотиптік предетерминация) .пайда болатын ци-топлазманың ерекшеліктерімен байланысты болады.
Онтогенездік предетерминация. Бұл жағдайда кейбір белгі-лердің аналық линия бойынша тұқым қуалауын белгілі бір сыртқы факторлардың әсерінен пайда болатын цитоплазмадағы өзгерістер қамтамасыз етеді. Әдетте мұндай өзгерістер тұрақты емес және бірнеше ұрпақтан кейін біртіндеп жойылып кетеді де, бастапқы типке қайтып оралады. Мысалы, шаншардың құрғашысының жұмыртқасына ұрықтанғанға дейін жоғары температурамен әсер ету, олардың үрпағының денелеріндегі реңді өзгертуге әкеледі. Келесі ұрпақтар қалыпты температура жағдайында көбейгенде бүл өзгеріс біртіндеп жойылады. Ал насекомның еркегіне жоғары температурамен әсер етіп, үрғашыларын қалыпты жағдайда өсірсе, мүндай қүбылыс байқалмайды.
Организмдерді бастапқы жағдайларға көшіргенде оның келесі ұрпақтарында біртіндеп жоғала бастайтын мүндай өзгерістерді созылыщы модификация деп атайды. Олардың механизмі осы уақытқа дейін анықталған жоқ. Өзгерістерді туғызған фак-торлар сақталса, созылыңқы модификациялар бірнеше ұрпақтар бойы үнемі көріне береді; ал ондай әсер ететін факторлар ■болмаса, біртіндеп бастапқы қалыпқа түседі (23-тарауды қара-ңыз).
Генотиптік предетерминация. Аналық организм генотипінщ әсерінен цитоплазма қасиеттерінін, предетерминациялану фактілері көңіл аударарлық құбылыс. Тұщы суда тіршілік ететін Ілтпеа ұлуы қабыршағының бұралу бағыты бұған айқын мы-сал бола алады: олардың кейбіреулері гермафродиттер болып табылады және өзін-өзі ұрықтандырып та, өзара шағылысып та көбейе алады. Қабыршақтарының бұралуы екі түрлі болады: сағат стрелкасына қарсы — сол жаққа қарай бұралғандар және сағат стрелкасы бойынша оң жаққа бұралғандар. Қабыршақ-тың бұралу бағытын бір жүп аллель анықтайды: оң жаққа қарай бүралу О, сол жаққа қарай бүралуға сі доминанттылық көрсетеді.
Реципрокты шағылыстырулар кезінде генотиптері бірдей бу-дандар фенотипі бойынша айрылады. шағылыстыруында барлық буданды особьтар аналық типтес—қабыршақ-тары оң жаққа қарай бүрылған болады шағылыс-тыруында да үрпақ қабыршағының бүралуы аналық типтес, яғни сол жаққа қарай бүралған болады (58-сурет).
58-сурет. Іітпеа моллюска қабыршағы бұралуының тұқым қуалануында цитоплазма ролі:В—оң жавда ңарай бұралуын баоңяратын ген, й—сол жаңда ңарай бұралуын басңаратын ген.
Фенотиптері бойынша Ғ\ будандарының (аналық формалар) айырмашылықтары болғанмен шағылыстырудың екеуінен де алынған гетерозиготалы формалар Ғ\ (Ш) өзін-езі ұрықтандырған кездедегі барлық ұрпақтардың қабыршағы оң жақ-қа қарай бұрылған болады, әр особыңың ұрпақтарын же-келеп зерттеген кезде 1/4 семьялар сол жаққа қарай бұралған, ал 3/4 бөлігі оң жаққа қарай бұралған болып шықты. Осы жұп белгілер бойынша мендельдік ең карапайым ажырау 3 : 1 Ғ2 кезінде емес, тек Ғз-те ғана байқалды. Мұндай типті тұқым қуалау кезінде ұрпақтар фенотипі өздері дамитын зиготалар гено типіне емес шешесінің генотипіне сәйкес келеді, осы белгі жұмыртқа цитоплазмасының дамуы процесінде аналық организмнің генотипімен алдын ала анықталады деп жорамал жасағанда ғана көрінетін болады. Қаралған тұқым қуалау типі шын мағы-насында аналық жолмен тұқым қуалау болып табылады.
Анықталғандай қабыршақ бұралуының бағыты ұрықтанған жұмыртқаның спиральдана бөлшектену сипатымен анықталады, яғни бластомерлердің спираль бойымен оң жақта немесе сол жақта орналасуымен бұл өз кезегінше екінші рет бөлшектене бөліну кезіндегі ұршықтың бағытталуына тәуелді.
Қарастырылған бұл мысал, дәлірек айтқанда, цитоплазмалық тұқым қуалауға тікелей қатысты емес, өйткені мұнда цитоплазманың элементтерімен емес, хромосомалық гендердің әсері-мен анықталған, яғни жұмыртқа клеткасының цитоплазмасын тіпті ұрықтануға дейін өзгертетін хромосомалық тұқым қуалау механизмі әсер етеді.