1. Алғашқы дифференцировка
Үрықтанғанға дейінгі жұмыртқаның дифференцировкасы.
Жануарларда алғашқы морфологиялық дифференцировка жұ-мыртқа цитоплазмасының қүрылымымен және оның беткі қа-батымен (кортекспен) қамтамасыз етілетіні белгілі. Мысалы, кейбір амфибийлермен омыртқасыздардың ядросыз жүмыртқа-лары оларды активтендіргеннен кейін бластула стадиясына де-йін даму қабілетін сақтайды. Кортекс функционалдық дискрет-ті. Оның эктодерма түзілетін анимальды зонасы, мезодерманың негізі қаланатын «сүр орақ» зонасы (гаструляция осы арадан басталады) және энтодерма түзетін вегетативті зонасы болады. Сонымен, тіпті үрықтанғанға дейін жұмыртқа дифференциялан-ған болады. Ұрықтанғаннан кейін үрықтың ерте стадияларын-дағы дамуын анықтайтын жүмыртқаның дифференциялануы бүдан да гері нәзік болады.
Митоздық бәліну жолымен пайда болған бластомерлерде бірдей геномдар болады, бірақ оларда кортекс және цитоплаз-
Анимальдь/к,
полңіс
86-сурет. Жұмыртқаның
беліну пр
цесінде
цитоплазмалық құрылымдардын,
ажырауы біркелкі болмайтынды-
ғын көрсететін
схема.
Түрлі цитоплазмалық
құрылымдар
крест,
нүкте, деқгелекпен белгіленген.
Вегетативтің.
полюс
Осының нәтижесінде түрлі бласто-мерлердегі әр түрлі гендердің саналуын реттеуші қызметін атқаратын, сөйтіп дифферен-цировканың барысына әсер етіп, оларда әр түрлі болып құралғак цитоплазма болады. Ядро мен цитоплазма диффе-ренцировка процесінде өзара байланыста болады, осыған орай жүмыртқаның цитоплаз-масы мен қортекс қабатыиын, преформациялануы аналық организм генотипінің қызметі-нің ыәтижесі болып табылады. 10-тарауда үрпақтың белгі-лерінің дамуына әсер етуші іштоплазманың ерекшеліктерін генетикалық анықтауға мысал-дар келтірілген болатын, мы-салы, үлу қабыршағының солға және оңға қарай бүра-лушылығы (58-суретті қара). Жануарлар мен өсімдіктерде кен, тараған партеногенез фактісі шешесінің генотипі өз беті мен ұрпақтың қалыпты өзін-өзі өндіруін қамтамасыз ете ала-тындығына дәлел бола алады.
Шешесінің генотипі әдетте жұмыртқа клеткасының генотипі-мен сәйкес келмейтінін есте ұстау керек. Жұмыртқа клеткасы-ның қалыптасуына диплоидты аналық организмнің барлық ген-дерінің жиынтығы қатысады. Мейоздан кейін онда гендердің гаплоидты жиынтығы сақталады. Алайда цитоплазмада дипло-идты аналық организмде түзілген және богенез құрылымында қалыптасқан гендердің өнімдері қалады. Аналық организм ал-дын ала әзірлеген информация ретінде, міне осылар жұмыртқа-ның бастапқы даму фазаларын қамтамасыз етеді, атап айтқан-да ұрықтың дамуы барысында белоктарды синтездеу үшін мат-рица қызметін атқаруға қабілетті информациялық РНК күйінде болады. Мысалы, шпорц бақаның (Хепориз 1ае\гіз) үрығында соңғы бластулаға дейін «лампа шеткалары» стадиясында ооцит синтездеген тек қана и-РНҚ болады және өз қызметін атқара-ды. Соңғы бластулада ғана үрық геномының активтендірілуі есебінен и-РИК-ның синтезделуі басталады. Онан басқа, клетканың цитоплазмалық органоидтарында ядро сияқты информацияны сақтауға қабілетті, өздерінің нуклеин қышқылдары — ДНК және РНК-сы болады.
Бөлшектену кезіндегі дифференцировка. Ұрықтанғаннан кейін аталық организмнен алынған гендердің де қызметі керінетін онтогенездің нағыз өзі басталады.
Егер гендер бүкіл онтогенезді, организмнің барлық белгіле-рі мен реакциясын бақылайтын болса, онда кептеген сүрақтар туады: дамудың түрлі сатыларында гендердің барлығы бір мезгілде әсер ете ме нед/гесе тек кейбіреулері ғана ма? Олардың іс-ке қосылғаны немен анықталады? Гендердің ерекше әсері қа-лайша жүзеге асырылып отырады?
Бұл сүрақтардың кейбіреулеріне ядроларды транспланта-циялау тәжірибелері жауап беруге мүмкіндік береді. Бақаның (Яшга езсиіепіа) үрықтанбаған жүмыртқа клеткасын укол са-лу арқылы активтендіреді және оның ядросын алып тастайды. Бүдан кейін оған бластула, гаструла және с. с. стадиядағы үрық клеткасының ядросын алып орнатады. Егер донор-клетканың ядросы дифференцияланып кеткен болса, онда оны ауыстырып отырғызғаннан кейін жұмыртқа — реципиент қалыпты үрық бер-мейді. Егер донордың ядросында әлі дифференция болмаса және толық дамуды қамтамасыз ететін қабілеттілігі сақталса, он-да жүмыртқа клетка—реципиент, тіпті ит балық болып қалыптасқанға дейін, қалыпты бөлшектене береді. Егер ядро донордың бластула немесе ерте гаструла стадиясындағы клеткасынан алынғаи болса, онда жүмыртқа-реципиенттен қалыпты ит балық дамитыны айқындалды. Демек, дамудың ерте стадияла-рындағы клеткалардың ядролары әлі дифференцияланбаған жә-не ол зиготаның ядросымен тең бағалы болады. Соңғы ғастру-ла клеткаларынан ауыстырылып отырғызылған ядросы бар жүмыртқадан әдетте ұрық дамымайды; демек, гаструляцияның басталу кезеңінде қайталанбайтын дифференцировкасы жүреді. Алайда, кейбір ерекше жағдайларда осындай дифференциялан-ған клеткалардың ядроларын, мысалы ит балық ішегінің клет-каларын ядросыз жүмыртқа клеткасына ауыстырылып отырғы-зылғанда урықтьщ қалыпты дамуын, метаморфозды және тіпті ұрпақ бере алатын бақаның дамуын қамтамасыз ететіндей қа-білет болады.
Тканьдер арасындағы индукциялық қатынастар. Даму ба-рысында гаструладан бастап тканьдер арасында индукциялық қатынастар, яғни бір ткань екінші тканьнің даму сипатына ба-ғыт бере отырып әсер етеді. Мысалы, омыртқалыларда гастру-ляцияның барысында хорданың бастамалары эктодерманың бел-гілі бір ауданымен түйіседі, соның нәтижесінде эпидермалық клеткалар барлық эктодерма сияқты терінің эпителийлеріне емес, нерв системасына дифференцияланады. Индукция меха-низмі мынадай: тканьнің клеткаларында арнаулы заттар «ин-дуктор» түзіледі, ол көрші индукцияланатын тканьге ауысып, оның даму жолын өзгертеді. Анығында, хорда бастамасы клеткаларының гендері қызметінің өнімдері эктодерма клеткаларын-дағы нерв системасының дамуын анықтайтын сондай гендердің орекетін активтендіреді.