3. Полигибридті шағылыстыру

Полигибридті ажыраудың заңдылықтары. Моногибридті ша-ғылыстыру кезінде бір жұп белгілердің тұқым қуалауына ана-лиз жасау (5-тарауды қараңыз) дигибридті және полйгибридті шағылыстыру кезіндегі екі жұп және одан да көп жұп белгілердің тұкым қуалаушылықты түсінуге мүмкіндік береді.

Альтернативті белгілердің әр жұбының фенотип бойынша ажырауы 3 : 1 қатынасына тең. Бастапқы осы қатынасты мейоз кезінде гомологиялық хромосомалардың цитологиялық дәл ме-ханизмі қамтамасыз етеді.

Альтернативті белгілердің әр түрлі жүптарының Ғ₂ үрпа-ғында фенотип бойынша тәуелсіз ажырауы мынадай формула-мен көрсетіледі: (3+1)" мүндағы п — гетерозиготалық дәрежесі. Осы келтірілген формуланы пайдаланып, шағылыстыру үшін алынған организм белгілерінің жұп саны қанша болмасын, белгілердің фенотип бойынша ажырауы кезінде болуға тиісті кластар санын есептеп шығарады:

моногибридті шағылыстыру (3+1)^] = 3:1, яғни екі класс дигибридті шағылыстыру (3+1)² = 9 : 3 : 3 : 1, яғни төрт класс;

үшгибридті шағылыстыру (3+1)³ = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3': I, яғни 8 класс т. с. с.

Басқаша айтқанда, Ғ₂ кезіндегі фенотиптік кластар санын 2^п формуласымен көрсетуге болады, мұндағы 2 саны гомологиялық хромосоманың бір жүбына орналасқан бір гендегі екі аллельдің жұптығын (аллельдігін) көрсетеді, ал п дәрежесі еөзара шағылыстырылатын ата-ана формалары осы гендер бойынша ажыратылатык гомологиялық емес хромосомалардағы гендер санын көрсетеді.

Осы формула бойынша кез келген буданның бірінші ұрпағында пайда болатын гаметалар типінің санын, және Ғ₂-де әр түрлі генотиптер беретін гаметалар комбинацияларының санын есептеп шығаруға болады: Аа моногибридте гаметаның екі сорты түзіледі, яғни 2¹;АаВв дигибридте гаметаның терт сорты, яғ-ни 2²; үшгибридте гаметаның сегіз сорты, яғни 2³ түзіледі т. с. с. Демек, Ғ\ буданын түзетін әр түрлі гаметалар типінің санын да 2^п формуласымен көрсетуге болады. Мүндағы п — шағылыстырылатын формаларды ажырататын гендер саны.

Моногибридті шағылыстыру кезінде Ғ\ буданында аналык және аталық гаметалардың екі сорты түзілетіндіктен, мұнда 4 комбинация болуы мүмкін, ол комбинациялардың арақатынасы мынадай болады: 1 АА : 2 Аа : 1 аа, яғни 4¹. Дигибридті шағылыстыру кезінде мүндай үйлесудің саны 4²= 16, үшгибридті шағылыстыруда үйлесу саны 4³ = 64 болады, яғни гаметалардың комбинациялану мүмкіндігін 4^П формуласымен көрсетеді. Мндағы 4 саны моногибридті шағылыстыру кезінде аталық және аналық гаметалардың комбинациялану мүмкіндігінің, п — ал-лельдер жұбының санын көрсетеді.

Моногибрид ұрпағындағы генотиптік кластар саны 3, дигиб-ридті шағылыстыруда Ғ₂ кезіндегі генотиптік кластар саны 9, яғни З², үшгибридті шағылыстыруда — З³ т. с. с.

Сонымен, генотиптік кластар санын 3^<п формуласы бойынша аныктауға болады, мұндағы п аллельдердің гетерозиготалы жұптарының саны.

Осы айтылған көрсеткіштерді есептеп шығаруға арналған формулалар 2-таблицада берілген.

Тәуелсіз тұқым қуалау заңының шектелуі. Мендель жүргіз-ген осындай есептеулер мынадай бір маңызды шарт сақталғанда ғана дүрыс болады: гендер гомологиясыз хромосомаларда орналасқан болуы тиіс. Дегенмен мынадай жағдай белгілі : организмдердің әр түрінің гомологиялық емес хромосомалар саны шағын және тұрақты болады. Мысалы, адамда 23 жүп гомоло-гиялық хромосома бар, жүгеріде 10 т. с. с. (2-тарауды қараңыз) Сондықтан бір мезгілде тәуелсіз тұқым қуалайтын гендер саны сол организм түріндегі гомологиялық хромосомалар жұбының нешеу екеніне байланысты болады.

Егер шағылыстыру кезінде ескерілетін гендер саны сол ор-ганизмдегі гомологиялық хромосомалар жүбы санынан көп болса, онда Мендельдің үшінші заңы орындалмайды. Мүндай кез-де басқа заңдылықтар қатыса бастайды, ол заңдылықтар кейінірек баяндалады (9-тарауды қараңыз).

2-таблица