4. Геномдық мутациялар

Генамдық мутациялардың мэні және пайда болу себептері.

Әрбір түр үшін хромосоманың саны, формасы мен мөлшері сис-тематикалық белгілер болып табылады. Кариотиптің негізгі бір-лігі хромосомалардың гаплоидты жиынтығы, яғни гомологты хромосомалардың әрбір жүбынан біреуі ғана бар жиынтық. Мүндай гаплоидтық жиынтықта шоғырланған гендер тобын геном деп, ал гаплоидтық жиынтықтағы хромосомалар санын негізгі сан деп атайды да, оны п әрпімен белгілейді.

Митоз бен мейоз үрпақтан ұрпаққа берілетін хромосомалар санының түрақтылығын қамтамасыз ететін клетка бөлінуінің аса дәл механизмі болып табылады. Алайда кейбір жағдайларда бұл механизм бүзылады, ол хромосомалардың клетканың полюстері-не қарай әркелкі ажырауынан—хромосомалардың ажырамау-нан (8-тарауды қара), сондай-ақ хромосомалардың цитокинезсіз (эндомитоз) екі еселенуінен байқалады. Мүндай бүзылудың нә-тижесінде хромосомалар саны өзгерген клеткалар пайда бо-лады.

Түтас гаплоидты жиынтық санының немесе жекелеген хромо-сомалардық артуы немесе кемуі есебінен хромосомалар саны өзгеруі мүмкін. Гаплоидты жиынтықтары түтас көбейген организм-дерді полиплоидтар деп атайды. Хромосомаларының саны гап-лоидты жиынтыққа еселі болмайтын организмдерді анеуплоидтар немесе гетероплоидтар деп атайды.

Организм клеткаларындағы хромосомалар санының езгеруі оның белгілері мен қасиеттерінің өзгеруімен қатар жүреді, сон~ дықтан оларды геномдық мутациялар деп атайды.

Полиплоидия. Полиплоидия — гаплоидты жиынтыққа қара-ғанда еселенген хромосомалар санына артатын геномдық мута-циялар. Хромосомаларынын, гаплоидты жиынтықтарыньщ саны әр түрлі болып келетін клеткаларды: Ъп—триплоидты, Ап—те-траплоидты деп және т. с. с. атайды. Полиплоидты клеткалардан дамып жетілген организмдерді тиісінше триплоидтар, тетрапло-идтар деп атайды және т. с. с.

Гомозиготалы организмнен пайда болған тетраплоид та го-мозиготалы болады. Егер жиынтықтың кебеюі гомологты хромосомаларында белгілі бір гендердіқ әр түрлі аллельдері болатын буданды организмде жүзеге асатын болса, онда түзілетін: тетраплоид та осы гендер бойынша гетерозиготалы болады.

Соматикалық клеткалар полиплоидизацияланған жағдайда клеткалар организмнің бастапқы полиплоидтық клеткадан дамыған белігінде ғана полиплоидты болады да, организм химер-лы болып шығады. Егер полиплоидизация

зиготаның бірінші бе-лінуінде жүрсе, онда ұрықтың барлық клеткалары

69-сурет. Сол жақта диплоидты және оң жақта тетраплоидты қара бидай.

болып шығады. Барлық хромосомалардың мейозда ажырамауы хромосомаларының саны редукцияланбаған гаметалардың түзі-луіне әкеп соғады, мұндай гаметаларда хромосомалар жиынты-ғы бірден емес, екіден болады. Хромосомаларының жиынтығы редукцияланбаған гаметалар ұрықтануға қатысқанда полипло-идты организмдер пайда болуы мүмкін.

Полиплоидия организм белгілерінің өзгеруіне әкеп соғады, сондықтаи да ол эволюция мен селекцияда, әсіресе өсімдіктер эволюциясы мен селекциясында өзгергіштіктің маңызды көзі бо-лып табылады. В. С. Федоров селекциясындағы диплоидты және тетраплоидты қара бидай өсімдігінін, фото-суретінде бұл жақсы керінеді (69-сурет). Тетраплоидты форманың сабағы, масағы «дәуір қуатты және дәні ірі болып келеді, бұл шаруашылық тұр-ғыдан алғанда оны барынша тиімді етеді.

Бидай туысы (Тгііісит) бірнеше турден тұрады, олар хро-мосомаларының саны бойынша, еондай-ақ өсімдіктің қасиеттері мен белгілері жөнінен үш топқа бәлінеді. Бірінші топқа, мыса-лы, соматикалық клеткаларында саны 14-ке тең диплоидты хро-мосомалары бар бір дәнектілер (Т. топососсит) жатады. Екін-ші топқа 28 хромосомасы бар қатты бидай (Т. сһігигп) жатады. 42 хромосомасы бар жүмсақ бидай (Т. аезііүит) үшінші топқа кіреді. Егер бидайда хромосоманың негізгі еа-ны п = 7 болса, бір дәнектілер диплоидты (7X2=14), қатты бидайлар—тетрапло-идты (7X4 = 28), ал жүмсақ бидайлар—гексаплоидты (7X6 = 42) болып шығады. Сүлы (Аұепа) туысы ішінде және басқа көптеген өсімдіктерде полиплоидтардың осындай қатары бел-гілі.

Хромосомаларынын, жиынтығы негізгі санға еселенген, хро-мосомаларының саны еселеніп артып отыратын қатар құрайтын туыстас турлгр тобын полиплоидтық қатар деп атайды. Поли-плоидтық қатар екі мүшелі және көп мүшелі болуы мүмкін.

Автополиплоидия. Бір түрдің геномдарының көбеюі негізінде пайда болған полиплоидтарды автополиплоидтар деп атайды. Егер хромосомалардың негізгі санын (геном) А әрпі-мен белгілесек, онда А гаплоидқа, АА—автодиплоидқа, ААА— автотриплоидқа, АААА — автотетраплоидқа сәйкес келетін бо-лады және т. с. с.

Автополиплоидтар табиғи жағдайларда кез келген әдіспен көбейетін организмдерде пайда болады. Автополиплоидтар әсі-ресе апомикті және вегетативті жолмен көбейетін формаларда өте бағалы, өйткені олар салыстырмалы алғанда өзгеріссіз түр-де үзақ уақыт бойы сақтала және көбейе алады. Егер бастапқы формасы гетерозиготалы болса, жыныстық жолмен кебеюде ав-тополиплоидтар түқым қуалаушылығы алуан түрлі формалар береді.

Автополиплоидтар мейозының диплоидтар мейозынан айыр-машылығы бар. Мәселен, тетраплоидта профазада биваленттер ғана емес, сонымен қатар (барлық гомологты хромосомалар өза-ра коньюгациялана алатындықтан) триваленттер, квадривалент-тер және униваленттер де түзіледі. Плоидтылық едәуір жоғары болғанда барлық гомологты хромосомалардың коньюгацияла-нуы поливаленттердің немесе мультиваленттердің түзілуіне әкеп соғады.

Егер диплоидты организм хромосомаларының бір жүбы бел-гілі бір ген (Аа) жәнінде гетерозиготалы болса, мейоз нәтиже-сінде гаметалардың екі сорты 1 А : 1 а пайда болады. Автотет-раплоидтын, ААаа гетерозиготалы диплоидтан пайда болған ре-дукциялық белінуінде гомологты хромосомалар полюстерге мы-надай қатынастарда ажырауы мүмкін: 2 : 2, 3 : 1, 1 : 3, 4 : 0, 0 : 4. Осы жүптың үш, бір хромосомалы және хромосомасыз гамета-лары, атап айтқанда ААа және а, Ааа және А, сондай-ақ О то-лық бағалы болып есептелмейді. Бүл тіршілікке қабілетсіз зи-готалардың пайда болуына әкеп соғады, яғни полиплоидтардың фертильділігін кемітеді.

Бірақ тіпті гетерозиготалы ААаа автотетраплоидта хромосо-малар полюстерге қарай үнемі 2 : 2 қатынасында тарайтын бол-са, тетраплоидтардағы ажырау бүл жағдайда да диплоидтардын. моногибридті ажырауынан өзгеше болады. Берілген аллель бо-йынша гетерозиготалы ААаа автотетраплоид гаметалардын \АА : ААа : \аа қатынасындағы үш типін түзеді: Ғ₂ . дефенотип бойынша ажырау 35 : 1 болып шығады, яғни осы секілді дипло-идтан (3 : 1) айтарлықтай өзгеше болады. 35 : 1 қатынасындағы ажырау автотетраплоидты өсімдіктерге жүргізілген тәжірибелер арқылы әлденеше рет дәлелденді, атап айтқанда, ол түңғыш рет гүлдің күред қызыл және ақ бояуының түқым қуалаушылығын зерттеуде сасық меңдуанамен (Даіига) жасалған тәжірибелер-ден алынды. Диплоидтардың 1/2-і ғана гетерозиготалы болатын, болса, Ғ₂-нің 36 буданыиың 34-і гетерозиготалы болуы айтарлықтай маңызы бар жағдай. Гексаплоидта /Үде ажырау 399 : 1

болады.

Бұдан диплоидияға қарағанда полиплоидия гетерозиготалық-ты едәуір дәрежеде сақтайды деген қорытынды шығады.

Автополиплоидтар генетикасын зерттеудің ерекше маңызы бар, өйткені оларда рецессивті және доминантты аллельдердің арақатынасы бастапқы диплоидтардағыдай болып сакталады, ал белгілері өзгереді. Бұл плоидтылықтың белгілер көрінісіне әсерін зерттеуге мүмкіндік береді. Полиплоидтардың бәоіне ор-тақ қасиет клеткалар көлемінің өсуі болып табылады.

Клеткалардың көлемінің өсуі көбіне олардың бірқатар фи-зиологиялық және биохимиялық қасиеттерінің өзгеруіне байла-нысты: су мөлшерінің артуы, осмостық қысымның кемуі, әр түрлі заттардың өзгеруі белоктардың, хлорофилдің, клетчатканың, ауксиннің, бірқатар витаминдердің және т. б. Заттардың мөл-шерінін, өзгеруі қосымша құбылысты туғызуы, мысалы, поли-плоидтардың сыртқы факторлардың тербелісіне, ауруларға тө-зімділігін өзгертуі мүмкін және т. с. с. Полиплоидтардың едәуір жоғары адаптациялық қасиеттері, сөзсіз, олардың түқым қуа-лаушылығын байытуымен, яғни едәуір жоғары гетерозиготалы-лығымен де анықталады. Ежелгі өсімдіктер топтарының өкілде-рі — «тірі қазбалар» өздерінің кейінірек шыққан туыстарына қарағанда көп ретте полиплоидты болып шығатыны қызық жағ-дай.

Аллополиплоидия. Әр түрлі түрлер геномдарының көбеюі нәтижесінде пайда болатын полиплоидтарды аллополи-плоидтар немесе амфиплоидтар деп атайды. Мысалы, түр ара-лық буданда А және В геномдары қабысатын болса, одан алын-ған аллотетраплоид ААВВ болады. Аллополиплоидияны басқа-ша түрде будандық полиплоидия деп атайды. Оның зор практи-калық маңызы бар.

Алшақ будандар көп ретте үрықсыз болып шығады (мыса-лы, қара бидайдың бидаймен, шомырдың капустамен буданы және т. б.). Бүл қүбылыстың себептерінің бірін қарастырайық. Шомыр мен капустаның геномдары )? және В қабысты делік, бүл жағдайда шомыр-капуста буданында әр түрлі екі геном—Я және В болады. Шомыр будан зиготасына 9 хромосомадан тү* ратын геномын, капуста да 9 хромосомадан түратын В геномын енгізеді. Мүндай алшақ Ғ\ буданының соматикалық клеткала-рындағы хромосомалардың жалпы саны 18. Мейоз профазасын-да жыныс клеткаларының түзілуі процесінде гомологты хромо-сомалар коньюгациясы жүруі тиіс.

Алайда шомыр хромосомаларының капуста хромосомалары ішінде гомологтары болмайтындықтан, мейозда олардың әрқай-сысы өзін унивалент ретінде жеке үстайды. Мейозда көрсетілген будан клеткаларынан 18 унивалентті санауға болады. I анафа-зада олар полюстерге қарай тәртіпсіз таралады да, осының нә-тижесінде хромосомаларының саны 0-ден 18-ге дейінгі түрліше шамада кездесетін гаметалар түзіледі. Олардың кәпшілігі теңестірілмеген болып шығады, яғни олардағы хромосомалардың саны нёгізгіге қарағанда еселенбеген, сондықтан тіршілікке қабілетсіз болып шығады.

Алайда мұндай будандағы аналық, сондай-ақ аталық гаметалардың кейбір бөлігінде 9К + 9В = 18 хромосома болады. Бүл гаметаларды редукцияланбаған деп атайды. Редукцияланбаған гаметалардың ұрықтану процесінде бірігуінен екі түрдің де хро-мосомалар жиынтығы екі еселенген зигота—аллотетраплоид немесе амфидиплоид пайда болады. Онда шомыр хромосомалары-ның екі жиынтығы (9К + 9В) және капуста хромосомаларының екі жиынтығы (9К + 9В), яғни барлығы 36 хромосома болады және оның мейозында әрбір хромосоманың коньюгацияланатын серігі болатындықтан фертильді болып шығады.

Амфидиплоидтарды алу будандастыру жолымен және будандардың хромосомалар санын екі еселендіру жолымен жаңа константтық формалар синтездеу мүмкіндігін ашты, өйткені олар бастапқы формаларды бермейді және өздеріндегі констант бел-гілерге аралық түқым қуалаушылық тән болады. 20-жылдардың басында Г. Д. Қарпеченко шомырды (Карһагшз заііуиз) капус-таман (Вгаззіеа оіегасеа) будандастыру арқылы алғаш рет туыс аралық өсімтал будан алды. Бүл өте мықты будан болып

шықты, әрі ол шомыр мен капустаның белгілерін біріктірді. Ол келесі ұрпақ-тарда да өсімтал әрі константты күйінде қалды. Екі туыс геномдарының үйлесуі негізінде синтезделген бүл жаңа форма рафанобрассика (КарһапоЬгаззіса) не-месе шомыр-капуста буданы деп аталды. 70-суретте рафанобрассиканын (4) жемісі мен хромосомалар жиынтығы кел-тірілген. Бұл форманың бүршаққынының: жоғары бөлігі шомырдан (70-сурет, 1), ал оның табаны капустадан (70-сурет, 2) қүрастырылған болып шықты. Бүл

70-сурет. Шомырдьщ, капустаның және олардьң будандарының жемістері мен хромосома жиынтықтары:

буданың диплоидты формасы ұрықсыз бо-лады (70-сурет, 3).

Әр түрлі геномдарды үйлестіру және полиплоидизация жолымен табиғатта жоқ жаңа формаларды синтездеуге болатыны қарастырылған мысалдан көрінеді. Мұндай жаңа формаларды шығаруды түрлердің синтезі деп атайды. Бірқатар ұрпактар бойы сүрыптаудан кейін олар толығымен константты бола алады және оларды дербес таксономиялық бірліктер деп санауға болады.

.Полиплоидтар туралы айтылғандардан, олардын, өсімталдығы гомологты хромосомалардың мейозда коныогациялану сипатымен анықталады деген қорытынды шығады. Алайда хромосомалар цитоплазмамен тығыз әрі күрделі байланыста болады. Клеткалар бірыңғай система ретінде қызмет атқарады, сондықтан полиплоидтар өсімталдығындағы айырмашылық кейде геномдардың цитоплазмамен сыйысатындығымен немесе сыйыспайтындығымен анықталуы мүмкін.

Цитоплазманың аллополиплоидтар гаметогенезіндегі ролін рафанобрассика мысалъшда көрсетуге болады. Будан шомыр гүлін капуста тозаңымен тозаңдандырудан алынғандықтан, бұл форманын, цитоплазмасы шомырға жатады. Цитоплазманын ро-лін анықтау үшін Г. Д. Карпеченко екі ата-аналық формалар-мен кері будандастыру жүргізді. Ғ будандарында «шомыр» цитоплазмасы ғана болды, ал хромосомалардың арақатынасы өзгеріп отырды. Бірінші шағылыстыруда рафанобрассикаХшо-мыр аллотриплоидының мейозда шомыр хромосомаларының 9 биваленті және капуста хромосомаларының 9 униваленті бол-ды (9і?4-9і? + 9В). РафанобрассикаХкапуста екінші будандас-тырылуында хромосомалардың кері қатынасы болды, бірақ екі жағдайда да 9 бивалент пен 9 унивалент түзіл-ді. Демек, екі триплоидтың да мейоз барысымен өсімталдығы бірдей болуы тиіс деп күтуге болатын еді. Шындығында да,. сырт қарағанда мейоз буданның екеуінде де бірдей өтетін болып шықты, бірақ екінші жағдайда гаметалар толығымен қырыла-ды, ал бірінші жағдайда—қырылмайды- Мұнын, себебі мынада:: бірінші жағдайда шомырдың 9 биваленті үшін шомыр цито-плазмасы өзінікі, ал екінші жағдайда—капустаның 9 биваленті үшін бөтен болып шығады.

Сонымен, цитоплазмасы бірдей, бірақ хромосомаларынын жиынтығы түрліше аллополиплоидтардың өсімталдығы жөнінен айырмашылығы болады., өйткені аллополиплоидтар гаметогене-зінде цитоплазма айтарлықтай роль атқарады.

Полиплоидия өсімдіктерде кеңінен тараған. Бұл оларда гермафродитизмнің (өздігінен тозаңдануы), апомиксистің (парте-ногенез) және вегетативтік көбеюдің барынша кеңінен таралғандығына байланысты. Сірә, өсімдіктерде полиплоидияның жүзеге асуына себепші болатын басқа да себептер болса керек.

Жануарлар полиплоидиясы. Дара жынысты жануарларда полиплоидия өте сирек кездесетіні анықталды.

Қазіргі кезде түт көбелегінің, тритонның, аксолотльдің автополиплоидты особьтары алынды. Жібек құрты (ВотЬух тогі) автотетраплоидтарының ұрғашылары есімтал, ал еркектері стерильді келеді. Мүның себебі, еркектерінде (гомогаметалы жы-ныс) мейоз профазасында поливаленттер түзіледі, осының нәти' жесінде хромосомаларының саны анеуплоидты болып келетін тіршілікке қабілетсіз гаметалар пайда болады. Ұрғашыларының (гетерогаметалы жыныс) хромосомалар коньюгациясы шектел-ген, поливаленттер түзілмейді, ал пайда болушы гаметалар тір-шілікке қабілетті келеді. Дара жынысты жануарларда полиплоидтардын. сирек кездесу себептерінің бірі — олардың ұрық-сыздығы.

Жыныстық көбе.юі партеногенезбен алмастырылған жануарларда полиплоидия түгелдей дерлік өсімдіктердегідей жүзеге асуы мүмкін.

Жануарлардағы полиплоидтық қатар мысалына олардың аскаридадағы, жер қүртындағы, қос мекенділердегі, көбелектер-дегі және басқалардағы көрінісін жатқызуға болады.

Сүт қоректілерден триплоидты зиготалар табылған. Алайда триплоидтық эмбриондар тышқандарда эмбриондық дамудың ортасына дейін ғана тіршілік етеді. Адамда спонданды жасалатын аборттар немесе баланын, өлі тууы материалдарын талдау нәтижесінде триплоидия және тетраплоидия жағдайлары табылған.

Жануарлар аллополиплоидтарын жасанды жолмен қолдан алу соңғы уақытқа дейін шешілмейтін проблема болып есептеліп келеді. Алайда таяуда қызметкерлерімен бірге Б. Л. Астау-ров ВотЪух тогіХВ. тапсіагіпа жібек көбедегінің түр аралық буданынан алғашкы аллополиплоид алды. Аллотетраплоидты синтездеуде жасанды партеногенез әдісі пайдаланылды. Шағылыстыру процесінде екі жыныстьщ да әр түрінің хромосомалар жиынтығы екі еселенген формалары сұрыпталып алынды: 1п В. тогі + 2/г В. тапсіагіпа — аллотетраплоидтар немесе амфидиплоидтар.

Жануарлар дүниесіндеғі полиплоидия бірқатар тканьдердің соматикалық клеткаларында, яғни митоз жолымен мейозсыз көбейетін жағдайларда айтарлықтай кең таралған.

Қазіргі кезде генетиктердің көпшілігі жануарлар эволюция-сында полиплоидия емес, хромосома аралық және хромосома ішілік қайта қүрылулар негізгі роль атқарады деген көзқарасты жақтайды.

Анеуплоидия. Анеуплоидия (немесе гетероплоиаия) дегеніміз гаплоидты саны еселенбеген, хромосомалар санының өзгеруінен түратын геномдық мутация.

Бүл қүбылысты дрозофиланың жыныспен тіркескен белгілерінін, түұқым қуалауын зерттеуде К- Бриджес алғаш рет таза ге-нетикалы.қ әдіспен анықтады. Дрозофиланың ұрғашысында жы-ныс хромосомаларының тарамауы жағдайында белгілердің тұқым қуалау мысалдары 8-тарауда келтірілген.

Жекелеген хромосомаларының саны өзгерген клеткалардың пайда болуын клетка бөлінуде хромосомалардың кейбір жұптарыньң тарауы бүзылатындығымен түсіндіруге болады. Мүндай бұзылушылықтар соматикалық және жыныс клеткаларында кез-десуі мүмкін. Жоғарыда сез болған, кейбір полиплоидтар мен алшақ будандар секілді гомологты хромосомаларынын коньюгациясы бүзылған формаларда тұрақты анеуплоидты гаметалар пайда болады.

Егер қосымша хромосомасы (я+1) бар гамета қалыпты, гаплоидты (п) гаметамен үйлессе, зиготада бір хромосома артық болып шығады: ондағы хромосомалар саны 2я+1-ге тең бола-ды. БІр хромосомасынан айрылған гамета қалыпты, яғни гапло-идты гаметамен үйлессе, диплоид саны толық емес, бір хромосома жетіспейтін (2 п—1) зигота пайда болады. . Хромосомаларының жиынтығы 2«+1 болатын организмді трисомик деп, 2п—1 болатын организмді—моносомик деп, ал 2п—2 болатын организмді—нулисомик деп атайды. Кейбір си-рек жағдайларда хромосоманың белгілі бір жұбының қосымша бір хромосомасы емес, екі хромосомасы (2/г + 2) — тетрасомигі, үш хромосомасы (2/г+З)—пентасомигі болуы мүмкін және т. с. с.

Мүндай санның кемуі немесе артуы хромосомалардың кез келген жүбынан байқалуы мүмкін, сондықтан гомологты емес хромосомалардың бірнеше жүбында бір мезгілдік анеуплоидия болуы мүмкін.

Анеуплоидия белгілердің тұқым қуалау сипатының өзгеруіне ғана әкеп соқпайды, сондай-ақ ол фенотипте де белгілі бір өзгеріс туғызады. Мәселен, адамда жиынтықтың барлық хромосомалары бойыиша трисомия сипатталған. Трисомия кейде толық болады, яғни бір нөмірдің үш хромосомасы қайталанады, ал кейде—ішінара болады, мұнда екі хромосома толық, ал үшінші хромосома ішінара қайталанады. Трисомияның мүндай жағ-дайы әсіресе геномның ірі хромосомаларында жиі кездеседі. Бүл жекелеген хромосомалардың генетикалық қүндылығы әркелкілігін білдіреді. Ішінара трисомия негізінен алғанда инверсияның немесе геномдағы дупликацияның болуы есебінен түзіледі. Әр-бір хромосоманың трисомиясы фенотиптік түрғыдан алғанда симптомдардың белгілі бір жиынтығы болуымен сипатталады, бірақ бұл әрқашан да көптеген кемістіктердің жиынтығын қам-титын психомоторлы дамудың бүзылуы болады.

Бидай, жүгері, темекі, мақта, тышқан, мысық, ірі кара мал және т. б. анеуплоидтары сипатталған. Олардың тіршілікке қабілеттілігі әдетте нашар, тіршілік үзақтығы қысқа, диплоидтарға қарағанда өсімталдығы шамалы және диплоидтардан морфо-логиялық белгілері жөнінен көптеген айырмашылықтары болады. Жануарларға қарағанда өсімдіктер анеуплоидиясы олардың тіршілік қабілеттілігіне айтарлықтай әсер етпейтіні белгілі.

Анеуплоидтарда қалыпты гаплоидты, сонымен қатар анеуплоидты гаметалар түзіледі. Бүл жағдайда өсімдіктердің ұрықтануына хромосомаларының жиынтығы қалыпты, гаплоидты тозаңдар ғана қатысады, ал үрық қалталары хромосомалар са-нына тәуелсіз қызмет атқарады, сондықтан анеуплоидтар рпағындағы ажырау сипатынан өзгеше болады. Мысалы, беде өсімдігі хромосомасы женінен гүлдің қызыл(71) немесе ақ (а) гені бар трисомик болса, ААа генотипі кезінде өздігінен тозаң-данатын жағдайда ыдырау 17:1 болады. Мүны қызмет атқаратын екі сортты тозаң — А және а түзілетіндігімен түсіндіруге болады, бірақ мұнда а гені бар тозаң дәндеріне қарағанда А гені бар тозаң дәндері 2 есе көп болады. Мынадай пропорциямен:1 АА : \а:2А : ІАа төрт сортты (А, а, АА, Аа) жұмыртқа клеткалары пайда болады. Пеннет торы бойынша 17:1 қатынасын оңай алуға болады.

Қазіргі кезде генотиптегі әрбір хромосоманың ролін анықтауға байланысты өсімдіктер анеуплоидиясын зерттеудің зор маңызы бар. Болашақта бұл белгілі бір генотиптерді экспери-менттік жолмен синтездеуге жәрдемдеседі. Генотип эволюция-сында анеуплоидия зор роль атқарады және оның мәдени өсім-діктердің шығуын зерттеуде зор маңызы бар. Алайда бұл мәселелер алдағы уақытта мұқият қарастыруды талап етеді.