2. Геннің әрекет ету уақыты

Әр түрлі гендер, тіпті бір геннің әр түрлі аллельдері онтоге-нездің түрлі кезеңдерінде өз әрекеттерін көрсетеді. Мәселен, үй тышқанының (Ми8 Мизсиіиз) Т локусында көптік аллель-дер сериясы болатыны анықталды. Бүл аллельдер түрлі үйле-сімдерінде эмбриогенездің әр түрлі стадияларында үрықтың өлуін немесе өмір сүруге қабілетті әдеттегідей қүйрығы бар не-месе қүйрықсыз тышқандардың дамуын анықтайды (6-табли-ца). Генотиптегі мутантты аллельдердің комбинациялануы эмбриогенезді модельдеуге, яғни даму бағытын тоқтатуға не-месе өзгертуге мүмкіндік береді.

Тканьдер арасындағы индукциялық қатынастарда гендер-дің ролі. Әрбір тканьнің және органның морфогенезі мен дифференцировкасы организмдегі біртүтас система болып та-былатын басқа ткағіьдердің қоршауында өтеді және организм-нің басқа тканьдерімен күрделі әрекеттесудің нәтижесі болып табылады. Бұдан бұрын қүралған ұрық тканьдері арасындағы индукциялық қарым-қатынастар, міне осының мысалы бола алады.

Дифференцировка проблемасын қалыпты дамудан белгілі бір ауытқуларды туғызып отыратын мутациялардан зерттеу ыңғайлы болады. Мәселен, тышқандарда ергежейлілік {сіш) мутациясы белгілі. Мұндай тышқандардың ергежейлілігінін. се-бебі сол, бүлардың гипофизі өсу гормоны питуитринді жасап шығармайды. Демек, осы жағдайда ергежейлілік генінің әрекеті ең алдымен гипофиздің алдыңғы бәлегінің секреторлық

Үй тышқандарындаш Т локус аллельдерінің көріністері

клеткаларының жетілмеуінен байқалады, ал" мұның нәтижесін-де өсудің жалпы жылдамдығы баяулайды, сондықтан ергежей-лі тышқан — қалыпты тышқанның кішірейген кешірмесі, Егер жаңа туған тышқан баласына — ергежейліге гипофиз экстрак-тын инъекцияласа (енгізсе), оның денесі қалыпты мөлшерге дейін жете алады.

Мутантты геи түрлі органдардың есу жылдамдығын да әр түрлі дәрежеде әзгерте алады. Бұл жағдайда қалыпты пропор-циялар бұзылады. Мысалы, тауықта қысқа аяқтылықтың до-минатты гені болады, ол дамудың 36-сағатынан бастап эмбри-онның өсу жылдамдығын азайтады. Ол ең алдымен көбірек мөл-шерде, сол мезгілде тез өсуші аяқтардың бастамаларының есуін баяулатады.

3. ТРАНСПЛАНТАЦИЯ ГЕН ӘРЕКЕТІН ЗЕРРТЕУ ӘДІСІ РЕТІНДЕ

Дифференцияланушы тканьдер арасындағы өзара әрекеттесу-шілік сипаты тканьдерді трансплантациялау (ауыстырылып ор-наластырылу) әдісі арқылы зерттеледі. Мысалы, тауықтың гено-типі СрСр эмбрионының аяқтарының бастамалары қалыпты ұрыққа ауыстырып орналастырылса, одан қысҚа аяқтар дами-ды. Демек, аяқтарының бәстамалары СрСр дамуда автономия-лы болады, яғни аномалия (кемістік) сол тканьнің өз генотипі-мен анықталады. Егерде осындай мутантты эмбрионнан көз бастамаларын алып (оның келемі кіші болады, мұның осындайіші мөлшерде болуын сол Ср гені плейтропты түрде анықтай-ды), қалыпты ұрыққа ауыстырып орналастырса, онда олардан қалыпты көздер дамиды. Демек, кез бастамалары СрСр автоно-миялы емес және олардың морфогенезі қоршаған тканьдердің генотипімен анықталады. Шындығында эмбрионда СрСр көздің" дамуы қалыпты жағдаймен қамтамасыз етілмейді.

Трансплантациялар бойынша эксперименттер тканьдердің иммунологиялық сыйыспаушылығымен (ол донор мен реципиенттің генотиптерімен анықталады) байланысты қиындай түседі. Сыйыспаушылықты рецессивті реципиентте донордын, доминантты гені анықтайтын антигендеріне қарсы антителалардың пайда болуы туғызады. Жамалған тканьнің есіп кетуі үшін осы геннің донорда да, реципиентте де болуы шарт. Мысалы, генотиптері АА және Аа донордың ткані ғенотиптері АА және Аа реципиенттің тканімен бірге өсе алады, бірақ аа генотипімен өсе алмайды, сонымен қатар донордың аа генотипі ткані реципиенттің тек сол тәрізді генотипімен, яғни аа генотипімен өсе алады.

Дифференцировкалау проблемасына қайта оралып мынадай қорытыйды жасауға болады: түқым қуалайтын езгерістер гено-типі өзгерген тканьнің морфогенезіне тікелей (аяқтардың бас-тамалары Ср) метаболизмнің жалпы өзгеруі (көз бастамалары Ср) және арнаулы химиялық аралық заттар (есу гормоны пи-туитрин) арқылы да әсер ете алады.

Даму процесінде қалыптасатын индукциялық қарым-қаты-настар генотип әзгергенде бүзылуы мүмкін. Мысалы, тышқан-дарда нормада хорданың бастамасы өзін қоршайтын мезодер-мада омыртқалардың түзілуін индукциялайды. Бірақ ТТ гено-типі бар тышқандар бұл қабілетінен айрылады — омыртқаның түзілуі бүзылады және эмбрион өледі. Қалыпты мезодерма тіп-ті мутантты ұрық хордасының бастамасы болғанның әзінде омыртқа сегменттерін түзей алатынын, ал мутантты эмбрион-ның мезодермасында хорданың қалыпты бастамасы болса да омыртқа сегменттёрін түзу қабілеті болмайтынын тканьдерді өсіру тәжірибелері керсетті.

Сонымен генотип системасындағы жеке гендер әрекетінің арасында биосинтез тізбегі жүзеге асырылады. Тканьдердің дифференцировкасы олардың өзара бір-бірімен күрделі әреке-тінің нәтижесі — индукциялық қарым-қатынастар арқылы жүреді. Гендердің тканьдер дифференцировкасына әсері және олардың арасындағы индукциялық қатынастар метаболизмнің жалпы өзгеруі немесе арнаулы химиялық аралық заттар арқы-лыкөрінеді

23-тарау. ГЕНОТИП ЖӘНЕ ФЕНОТИП

Генотип өзара әрекеттесуші гендердің белгілі бір системасы болып табылады. Фенотип — бұл организмнің белгілері мен қассиеттерінің системасы, сыртқы ортаның белгілі бір жағдайларындағы генотиптің іске асу нәтижесі. Еш уақытта фенотип-те генотиптің барлық мүмкіндіктері іске асырылмайды, жеке организмнің фенотипі нақты даму жағдайында өз генотипініц әрекет етуінің жеке көрінісі ғана. Генотиптің фенотипте жүзе-ге асырылуы даму жүретін сыртқы ортаның нақты жағдайымен шектелген болады.