2. Гендердің өзара әрекеттесу типтері

Гендердің өзара әрекеттесулері кезіндегі ажыраудың өзге-рісі. Егер бірнеше ген организмнін, бір қасиетін (гүлінің бояу-ын, жүнінің үзындығын т. с. с.) анықтайтын болса, ондай ген-дер өзара әрекеттеседі. Бүл кезде дигетерозигота ұрпағында белгілердің әдеттегіден өзгеше, мынадай ажырауы — 9:3:4; 9:7; 9:6: 1; 13 : 3; 12 : 3 : 1; 15 : 1 — байқалуы мүмкін. Генетикалық анализ мынаны көрсетеді: Ғ₂ кезінде фенотип бойынша әдеттегіден өзгеше ажырау мендельдік 9:3:3:1 жалпы формуланың өзгерген түрі болып табылады. Үш геннің және көпте-рен гендердің өзара әрекеттесу жағдайлары белгілі.

Гендердің өзара әрекеттесулерінің мынадай негізгі типтері бар: комплементарлы, эпистаз, полимерия.

Комплементарлық. Комплементарлыщ немесе қосымша деп әрбір жекелеген геннің (А-вв немесе ааВ-) әсерімен салыстырғанда өздері генотипте (А-В-) бірге болған кезде жаңа белгінің дамуын қамтамасыз ететін доминантты гендерді айта-ды.

Белгілердің9331 қатынасын дарауы. Кішкентай тоты құс (Меіорһіііасиз ипсіиіаіиз) қауыр-сындарының бояуы көгілдір және сары болып келеді. Қауырсың бояуының бұл екі түрі де, жасыл бояумен салыстырғанда ре-цессивті, ал ақ бояумен салыстырғанда доминантты болады. Көгілдір түсті қүсты сары түсті құспен шағылыстырғанда Ғ\ бу-дандары жасыл түсті болады, ал Ғ₂ кезінде белгілер 4 фенотип-тік класқа ажырайды. 9 жасыл түсті : 3 кегілдір : 3 сары : 1 ақ (IV таблица).

Бастапқы формалардың бір жүп белгісі бойынша ажыра-тылуы олардың моногенді айырмашылығы болар деген ой ту-ғызады. Бірақ, Ғі кезінде ата-ана белгілерінің бірі доминантты болудың орнына мүлде жаңа сапа — жасыл түс пайда болады, ал Ғ₂ кезінде дигибридтік ажырау байқалады, бірақ оның мендельдіктен айырмасы — мүнда ажырау екі қасиет бойынша емес, бір қасиет бойынша (кауырсындарының бояуы) байқала-ды. Бүл кезде тағы бір жаңа белгі — ақ түс пайда болады.

Сонымен, генетикалық анализ бүл шағылыстыру кезінде бір жұп емес, екі жүп аллель қатысқандығын керсетті. Біз бұдан мынадай қорытынды шығара аламыз: А гені қауырсынның кө-гілдір тусін, В гені — сары түсін басқарады, ал ол екеуі бірік-кенде (А-В-) жаңа сапа —■ жасыл түс береді. Осы екі геннің рецессивті аллельдері қауырсынның ақ түсін басқарады. Мұн-дай кезде көгілдір түсті кішкентай тоты құстардың генотипі ЛАвв, сарысыныкі — ааВВ, жасыл түсті Ғ\ будандыкі АаВв және Ғ₂ кезінде жіктеліп шығатын ақ түстінікі — аавв болуы тиіс.

Биохимиялық анализ жасыл түс — екі пигменттің — көпл-дір және сары пигменттің қосындыеы екенін көрсетті. Рецессив-ті а аллелі кегілдір түсті пигменттін; синтезін тежейдІ, соның салдарынан құстың түсі сары болады. Екінші рецессивті аллель (в) сары түсті пигменттің синтезін тежейді, осыған байланысты көгілдір бояу пайда болады. Ғ_{ буданында осы геннің доминант аллельдері қосылғандықтан, кішкентай тоты құстар жасыл түсті болады. Ғ₂ кезінде ақ түсті құстың белініп шығатын себебі — бүл кезде көгілдір пигмент пен сары пигмент бірдей тежеледі.

Сонымен, егер доминантты екі геннің әрқайсысы өз бетімен фенотиптік эффект (әсер) көрсетсе, онда фенотип бойынша ажы-рау мендельдік 9:3:3:1 қатынасына сәйкес келеді, өйткенІ төрт кластың әрқайсысының өзінің ерекше фенотипі болады.

Белгілердің 9:7 катынасында ажырауы. Ақ беденің қүрамында цианиді көп және аз болатын формалары белгілі. Оларды езара шағылыстырғанда цианиді көп қасиет доминант болады, ал Ғ₂ кезінде белгілер 3 : 1 қатынасында ажырайды. Демек, осы альтернативті бел \.. рді бір аллель жүбы анықтайды. Ал кейде құрамында цианиді аз екі бедені өзара шағылыстырған кезде Ғі буданында цианид кеп болады да, Ғ₂ кезінде ол белгі ажырайды — өсімдіктердің 9/16 бөлігінде цианид көп, 7/16 бөлігінде аз болады.

Осы қатынас мендельдік дигибридтік ажырау схемасына үйлесе ме — соны анықтау үшін беденің бастапқы расасының әрқайсысында гомозиготалы күйінде бірден доминант аллелъдері (ЬЬҺҺ немесе ІІНН) бар деп, және ол аллельдер өзара әрекеттесу кезінде цианид синтезін анықтайды. Буданның бі-рінші ұрпағында екі геннің де доминант аллельдері Ь-Н-болатындықтан, оның жапырағында цианид мөлшері көп болады. Ғ₂ кезінде ажырауы мынадай қатынаста болады: 9/16 Ь-Н-: : 3/ібЬ-һһ : 3/16 НН- : 1/16 ІІҺҺ. Доминант гендердің әрқайсысы өз бетімен цианидті кеп мөлшерде жасап шығаруды қамтамасыз ете алмайды, сондықтан генотиптер: Ь-һһ және ІШ-болатын өсімдіктерде цианид аз болады, ал Ғ₂ кезінде фенотип бойынша ажырауы 9 : 7 қатынасында болады.

Беде жапырақтарындағы цианид линамараза ферментінің әсерімен линамарин глюкозидінен түзіледі. Әр түрлі генотипі бар беделер жапырағына химиялық анализ жасау, осы гендердін, өзара әрекеттесуіне сипаттама береді (3-таблица).

3-таблица

Генотиптері әр түрлі беде өсімдіктері экстрактында цианид тұзілуі

Ь-Н- өсімдігінің экстрактында цианид мөлшері қалыптағы-дай болады. Ь-һһ есімдігі жапырақтарында цианид түзілу үшін линамараза қосу, ал ІІН — өсімдігіне линамарин қосу қажет. ІІҺҺ есімдігіне қайсы компонентті қосса да цианид түзілмейді. Демек, Ь гені линамариннің түзілуін, ал Н гені линамараза ферментінің түзілуін қамтамасыз етеді. Осы фермент линама-ринді цианидке айналдырады. Ь генінің рецессивті / күйге ай-налуы линамариннің түзілу реакциясын тоқтатады, ал һ гені ферменттің түзілуін шектейді. Сонымен, жүргізілген гибридологиялық және биохимиялық анализдер гендердің езара әрекет-тесу механизмі жөнінде мағлұмат береді.

Ғ₂ к е з і н д е фенотип бойынша 9:7 қатынасында а ж ы р а у 9 : : 3 : 1 катынасында ажыраудың өзгерген түрі, мүнда әр түр.лі гендердің доминантты және рецессивті ал-лельдері фенотиптік көрінуді өз бетімен анықтай алмайды.

Белгілердің 9:3:4 қатынасында ажырауы. Екі геннің де доминантты және рецессивті аллельдерінің өз беттерімен көрінетін кездері белгілі. Осыған байланысты Ғ₂ кезінде белгілердің ажырау сипаты өзгереді. Үй қояны жүнінің көгілдір, қара және ақ түсті — үш түрлі бояуының тұқым қуа-лауын қарастырайық. Ақ түсті қызыл көзді (альбиностар) үй қояныиың мүлде пигменті болмайды.

Көгілдір түсті үй қояндарын ақ түстілермен шағылыстырған кезде Ғ\ будандарының бәрі қара болады, ал Ғ? кезінде осы белгілер мынадай қатынаста ажырайды: 9/16 кара түсті: 3/16 кегілдір түсті: 4/16 ақ түсті (30-сурет). Егер осы шағы-лыстыруды ең алдымен пигментінің сапасын ескермей-ақ оиың бар-жоғына қарай анализ жасаса мынадай қорытынды шыға-руға болады: бояуы жоқтан гәрі бояуы басым болады, ал Ғ₂ кезінде ажырауы нәтижесінде 12 бояулы (9+3) және 4 ақ түс-ті қоян пайда болады, яғни олардың езара қатынасы 3:1. Сол сияқты Ғ₂ кезінде сапасы бойынша 9 қара түсті және 3 көгіл-дір түсті бояуға ажырайды (3: 1). Мүндағы гендерді төмендегі-дей белгілеуге болады: А — бояуының болуы, а ■— бояудьГң болмауы, В— қара бояу, в — көгілдір бояу. Осыған байланыс-

30-сурет. Үй қояиының ұлпасьшың тұқым қуалауы (комплементарлылық). Үлпасының бояуы: А— боялғаны; а— альбинизм; Б— ңара; в— көгілдір.сірә, бастапқы ақ түсті — альбинос үй қояндары бояусыз рецессивті ген бойынша және қара түстің доминантты гені бо-йынша (ааВВ) гомозиготалы болуы тиіс; ал кегілдір түсті үй қояндары бояуы бар доминанты ген бойынша және көгілдір түстің рецессивті гені (ААвв) бойынша гомозиготалы болуы ке-рек. Ғ\ буданында (АаВв) екі геннің доминант аллельдері езара әрекеттесетіндіктен қара түсті дамытады. Л-Б-генотипі Ғ₂ особь-тарының ⁹/і₆ бөлігіне тән. А-вв генотипі Ғ₂ қояндары көгілдір түсті болады. Баска қалғандардың бәрі (ааВ- және аавв) пиг-мент түзілуін басқаратын А гені болмағандықтан, ақ түсті бо-лады. А гені жоқ кезде В гені көрінбейді.

Комплементарлықтың бұл мысалының тамашалығы мына-да оның көмегімен гендердің өзара әрекеттесу механизмі зерт-теліп анықталды. А гені тирозиназа ферментінің синтезін қам-тамасыз етеді, ол фермент меланин пигментінің биосинтезін басқарады. Ол геннің рецессивті, а аллелі активті емес фермент жасап шығарады, осыған байланысты аа генотипі бар үй қоян-дарының мүлде пигменті болмайды (альбиностар). В гені пиг-мент түзуші клетка — меланоциттің пішінін басқарады. Доми-нантты аллель В сол клетканын, қалыпты пішінді болуын бас-қарады, соның нәтижесінде ол клетка синтездеген пигменг қара болып көрінеді, в аллелі меланоциттің пішзнін езгертеді. клеткадағы пигменттер түйіршіктеніп жиналады да көгілдір болып көрінеді. Меланоциттердің пішініне қарамастан аа генотипі бар қояндардың пигмент жасац шығаратын қабілеті бол-майды және олар альбинос болады.

Г ендердің комплементарлы әсерінің мысалдарын қарастыр-ған кезде мынадай жағдайды байқауға болады: гендердің ком-плементарлық әсерінен кейде бастапқы ата-аиалық организмде жоқ жаңа қасиет будандарда пайда болады. Мұндай «жаңа қа-сиет» көбінесе сол жануарлар түрінің жабайы ата-тегіне тән болады. Мысалы, үй қоянының жабайы тегінің бояуы сондай т. с. с. Өсімдіктер мен жануарлардың жабайы ата-тегінің ком-плементарлы әсер етуші доминант гендері табиғи сұрыптау нә-тижесінде бір генотипте сақталып келді. Ондай жануарлар мен «сімдіктерді шағылыстыру және қолдан сұраптау арқылы мә-дени түрге айналдыру кезінде комплементарлы гендер бөлініп кетті. Селекционерлер АаВІ генотиптеріи ААІІ және ааВВ ге-яотиптеріне ажыратып жіберді.

Сондықтан шағылыстыру кезінде кейде жабайы ататегінің белгілері қайтадан көрініс бер-гендей болады

Эпистаз. Басымдық көрсетіп, доминант болған кезде бір аллельдің әсерін сол геннің екінші аллелі тұншықтырады: А^>а, В>Ь т. с. с. Сол сияқты өзара әрекеттесулері нәтижесінде бір геннің әсерін екінші ген түншықтыратын жағдай да кездеседі. Мысалы, А>В немесе В~>А, а>В немесе Ь>А т. с дай қүбылыс эпистаз деп аталады. Баска гендердіқ әсерін түншықты-рушы гендерді супрессор немесе и-гибитор деп атайды. Ондай гендер доминантты болуы да және рецессивті болуы да мүмкін. Гендер — супрессорлар жануарларда, өсімдікдерде және микроорганизмдерде кездеседі. Әдетте оларды / немесе 5 әрпімен белгілейді.

Эпистазды екі типке бөледі және рецессивті эпистаз. Бір геннің әсерін екінші до-минант геннің тұншықтыруын доминантты эгшстаз деп атайды.

31-сурет. АНіит сера жуашығы бояуының тұқым қуалауы (эпистаз):

А— бояуы бар: а— бояуы жоң; 1— бояуын тұышықтырушы; і— бояуы тұишыңтырылмайды.

Б е л г і л е р д і ң 13:3 к а т ы -н а с ы н д а а ж ы р а у ы. Жуаның (Аіііііт сера) бояусыз жуашықты екі формасын шағылыстыру нәти-жесінде алынған буданның да жуа-шығы бояусыз болады, ал Ғ₂ кезінде белгілердің ажырауы мынадай бола-ды: бсялмаған жуашығы бар 13 есімдік, боялған 3 өсімдік алынады (31-сурет). Белгінің ажырау сипаты жуашықтың бояуын екі ген басқарады. Мүндай жағдайда бастапқы өсімдіктердің біреуінде жуашықтың бөяуын анықтайтын ген жасырын түрде болуы керек, оның әсерін ингибитор тұншықтырған. Демек, мұндай генотипті өсімдіктерде жуашықтың бояусыз болу-ын ерекше ген анықтамайды, бояуды тұншықтыратын ген анықтайды.

Жуашықтың бояулы болуының аллеліи А әрпімен, бояусыз-дығын — а әрпімен (бұл бояудың негізгі гені), бояу ингибиторын / әрпімен, бояуды тұншықтырмайтын аллельді і әрпімен белгілейік. Бұл кезде бастапқы форманың генотипі мынадай болады: ІІАА және ііаа, Ғ\ будандары — ПАа. Ғ_х будандары, ата-аналық өсімдіктер сияқты бояусыз болады. Ғ₂ кезінде бояу-сыз өсімдікке, бояулы 3/16 өсімдік сәйкес келеді. Бұл ажырауды мынадай етіп керсетуге болады: 9(І-А-)-\-3(І-аа) + 1 (ііаа) = = 13 боялмаған өсімдік және 3 пЛ-боялған өсімдік. Сонымен, пиязшық бояуы доминант

32-сурет. Ит жүнінін. бояуыныц тұқым қуалауы (эпистаз):

генінің әсерін басқа геннің (ингиби-тордың) доминант аллелінің тұншықтыруы белгінің фенотип бойынша: 13:3 қатынасында ажырауын қамтамасыз етеді.

Белгілердің 12:3:1 қатынасында ажырауы. Доминантты эпистаз Ғ₂ кезінде фенотип бойынша басқа да ажырауды бере алады, атап айтқанда 12 : 3 : 1 [(9 + 3) : 3 : 1]. Алдыңғы жағдайдан бұл жағдайдың айырмасы ■— мұнда екі рецессивті гендері бойынша гомозиготалы форманың езіне тән ерекше фенотипі бар.Мысалы, жүнінің түсі ақ иттерді жүнінің түсі қоңыр иттер-мен шағылыстырғанда Ғі кезінде күшіктер ақ түсті болады, ал Ғ₂ кезінде 12/16 ақ түске, 3/16 қара түске және 1/16 қоңыр түске ажырайды (32-сурет). Егер осы шағылыстыруды боял-қоңыр іі-аа ақ О^ААА— ңара түсті; а— ңо-ңыр түсті; I— жүні тү-сінің бояуын түшиың-тырушы; г— бояуы түн-шыңтырылмайды.ған — боялмағандық қасиетіне және қара түсті — қоңыр түс-ті болуына байланысты анализ жасап байқаса, мынаны байқау-ға болады: Ғ_х кезіндегі бояусыздық бояулы болуға доминант-тық жасайды, ал Ғ₂ кезінде 12:4 немесе 3 : 1 қатынасында ажырау байқалады. 3 қара түске және 1 қоңыр түске ажырау мынаны көрсетеді: қара түсті доминант ген, ал қоңыр түсті ре-цессивті ген анықтайтынын көрсетеді. Енді бояу ингибиторын / әрпімен, оның жоқтығын і әрпімен, қара түсті Л әрпімен, қо-ңыр түсті а әрпімен белгілеуге болады. Сонда бастапқы форма-ның және буданның генотипін жақсы түсінуге болады. Эпис-таздың мүндай типі асқабақ жемісі, қойдың жүні бояуының тү-қым қуалауында және басқа да көптеген жағдайлард кезде-седі.Эпистаз жағдайында фенотип бойынша ажыраудың 13:3 қатынасының 12:3: 1 қатынасынан айырмасы бар, өйткені бі-рінші жағдайда доминантты ингибитордың (/) және негізгі ген-нің рецессивті аллелінің (а) фенотиптік көрінісі бірдей болады, ал екінші жағдайда бұл эффектілер әр түрлі. Сонымен, белгілі бір қасиеттің дамуында гендер-түншықтырушылар қандай да болмасын сапа реакциясының жүруін анықтамайды, тек басқа гендердің әсерін ғана түншықтырады.

Егер бір геннің рецессивті аллелі гомозиготалы күйінде екін-ші геннің доминантты немесе рецессивті аллелінің көрінуіне мүмкіндік бермесе, гендердің мүндай әрекеттесуін рецессивті эпистаз деп атайды. Мысалы, аа>В- немесе аа~>вв.

Белгілердің 9:3:4 қатынасында ажырауы гендердің өзара комплементарлы әрекеттесу мысалы ретінде келтірілді. Бірақ осы жағдайларды рецессивті эпистаз ретінде де қарастыруға болады. Комплементарлылықтың мысалы ретінде келтірілген үй қояндарындағы көгілдір, қара және ақ түстің тұқым қуала-уын, мұнда аа~>В- және ааУ-вв типтес рецессивті эпистаз бар деп алып түсіндіруге болады. Бүл кезде ааВ- және ааөв генотипі бар үй қояндарының ақ болатын себебі — а гені го-мозиготалы күйінде пигмент түзілуін тежейді, сөйтіп В генінің керінуіне кедергі жасайды.

Жоғарыда баяндалған рецессивті эпистаздың жеке-дара жағдайларынан өзге, әр геннің рецессивті аллелі гомозигота күйінде реципрокты түрде және бір мезгілде комплементарлы геннің доминант аллелінің әсерін түншықтырады, аа В-ға, вв Л-ға эпистаздық етеді. Осылайша екі әрекеттесуші рецессив-ті түншықтырушы — екі еселенген рецессивті эпистаз — дигиб- ридті будандастыру кезінде фенотип бойынша 9 : 7 ажырауын береді, бүл да гендердің өзара комплементарлы әрекеттесуі ке-зіндегідей жағдай.

Сөйтіп, белгілердің бір ғана ажырауының езін комплементарлы езара әрекеттесудің және эпистаздың нәтижесі деп қарастыруға болады. Организм онтогенезі кезінде белгілердің даму биохимиясы мен физиологиясыи білмейінше, гендердің өза-ра әрекеттесуіне гибридологиялық анализ ғана жасау, ондай

өзара әрекеттесудің табиғатын аша алмайды. Бірақ сол белгі-лер дамуын анықтайтын тұқым қуалау механизмін гибридологиялық анализсіз тусінуге болмайды.

Полимерия. Осы уақытқа дейін қарастырылған гендердін өзара әрекеттесу типі біріне-бірі кері альтернативті, яғни сапасы жөнінде айырмасы бар белгілерге жатады.

Жануардьң өсу жылдамдығы мен массасы, өсімдік сабағыныд ұзындығы т. с. с. организмдер қасиеттерін фенотиптік клао тарға дәл бөліп, жіктеуге болмайды, олардың ұзындығын, сал-мағын елшеу немесе санау қажет, яғни сан тұрғысынан баға беру керек. Мұндай белгілерді әдетте сандық белгілер деп атай-ды. Мысалы, бір тұқымға жататын қойларды массаларының есуіне байланысты орналастырса, ең ұсақ қой мен ең ірі қойдың екі аралығында үздіксіз катар- түзетін өте шағын айырмашылық болады.

Мұндай белгілер қалай тұқым қуалайды?

Ең алдымен бір ген аллельдерінің әсерін қарастырайық, ондай аллельдердің генотиптегі саны әр түрлі болады. Мысалы, жүгері дәнінің эндосперміндегі А витаминінің мөлшері у генінің доминантты аллельдері санына байланысты болады. Эндосперм клеткаларында хромосомалардың үш жиынтығы болатыны белгілі. Демек, шағылыстыру жолымен генотипі бой-ынша жүгерінің әр түрлі терт эндоспермін алуға болады, оларда у генінің доминантты және рецессивті аллельдер саны әр түрлі болады. Белгілі бір геннің әр түрлі дозаларында А витаминінің саны (активтілік бірлігімен) мынадай болады:

ууу генотипі бар эндоспермде0,05

Үуу » » 2,25

ҮҮу » » »5,00

ҮҮҮ » » »7,50

Келтірілген мәліметтерден көрініп отырғандай, доминаитты Ү геннің бір дозасының әсері шамамен А витаминінің 2,25—2,50 активтілік бірлігіне келеді. Геннің дозасы өскен сайын, оның әсері косылады немесе жинақталады, Геннің мүндай әсерін кумулятиөті немесе аддытивті, яғни қосылушылық деп атайды.

Кумулятивті полимерия. Өзінің көрінісі бойынша үзіліссіз қатар түзетін сандық белгілерді белгілі бір белгі не-месе қасиетке әсер ететін көптеген доминантты гендердің әзара әсер етуі анықтайды делік. Мүндай жағдайда белгілі бір ұрпакқа жататын әр түрлі особьтар белгілерінің сандық өзгеруін генстиптегі доминантты гендердің әр түрлі саны анықтайды. Мысалы, 1908 жылы швед генетигі Г. Нильсон-Эле қызыл және ақ түсті (бояусыз) дәні бар бидайлар расаларын өзара шағы-лыстырудан Ғ₂-де кәдімгі 3 : 1 қатынасында моногибридтік ажы-рау болатынын тапты. Бірақ осы белгілері бойынша езгешелік-тері бар бидайдың кейбір басқа линияларын шағылыстырғанда Ғ₂-ле ажырау 15/16 боялған: 1/16 ақ қатынасында болып шық-ты. БірІнщі топқа жататын дәндер реңі коңыр қызылдан ашық

ЗЗ-сурет. Бидай дәнінің бояуының тұқым куалауы (полимерия).қызылға дейінгі реңде өзгерді (33-сурет). Түрлі реңді Ғ₂ дәнде-рінен алынған өсімдіктерге генетикалық анализ жасау мына-ны көрсетті: ақ түсті және аса қоңыр (қызыл) түсті дәннен өсі-рілген өсімдіктер онан әрі ажырау бермейді. Ал аралық реңі бар дәндерден келесі үрпақтарда дәндерінің реңі бойынша ажырау беретін өсімдіктер дамыды. Дәндердің қызыл реңін әр түрлі екі геннің доминантты аллельдері, ал реңнің болмауын сол гендердің рецессивтік аллельдерінің гомозиготалы күйдегі үйлесімі анықтайтындығын ажырау сипатына анализ жасау мүмкіндік береді. Дәндер реңінің күшейе түсуі генотиптегі до-минантты гендердін санына тәуелді.

Бір белгінің дамуына бірдей әсер ететін гендердің осындаи типі бір мағыналы әсер етуші гендер деп, ал белгілердің өздері полимерлік белгілер деп аталды. Мүндай гендер бір ғана белгі-ге бір мағыналы әсер ететін болғандықтан әр түрлі гендердің нөмірлерін көрсете отырып оларды бір латын әрпімен белгілеу қабылданған: А_х, А₂, А₃ т. с. с. Гендердің мүндай өза-ра әрекеттесуі полимерия деп аталды.

Демек, Ғг-де белгілері 15:1 қатынасында ажыраған бастап-қы ата-аналық формалардың генотиптері А_ХА_ХА₂А₂ және а_{а_ха₂а₂ болады. Ғ_х буданының

генотипі А_ха_хА₂а₂, ал Ғ₂-де до-минантты гендер саны әр түрлі дәндер пайда болды, Төрт до-минантты аллельдердің бәрінің А_ХА_ХА₂А₂ болуы 1/16 өсімдік-терде дәндердің аса боялуын анықтайды; барлық дәндердің

4/16-інде үш доминантты аллель р _ЩА_хА₂а₂ типтес), 6/16—екі^хА_ха_хА₂а₂), 4/16 бір доминантты аллель (А_хаіа₂а₂) болды. Осындай генотиптердің бәрі — аса қызыл және ақ реңдері аралығында бола алатын әр түрлі аралық ренді анықтады. Екі рецессивті гендер бойынша гомозиготалылар бар-лық дәннің 1/16 (а_ха_ха₂а₂) болды және мүндай дәндер боялмаған болып шықты. Ғ₂ кезінде түзіле-тін генотиптік бес кластың жиі-лігі қатарда мынадай болып бө-лінеді: 1+4 + 6+4+1 = 16. Бүл генотиптегі доминантты аллель-де-рдің санына байланысты бидай дәндері боялу белгісінің езгергіштігін көрсетеді.

34-сурет.

Г&ндврдіқ көп мұқптары

Мұндай домииаңтты гендер жинақталғанда олардың әсері қосылады, яғии олар кумулятивті әсер етеді, сондықтан өзара әрекеттесудің мұндай тнпііі кумуля-тивті полимерия деп атайды.

Егер Ғ_х будандарында гетерозиготалы күйдегі мұндай гендер екеу емес, үшеу (Аіа_хА2а₂А^а₃) немесе одан да кеп болса, онда Ғ₂-цеі генотиптер комбинацияла-рының саны артады. Генотиптердің бұл қатарын осы белгі өзгергіштігінің биномды қисық сызы-ғы түрінде қөрсетуге болады.

Нильсон-Эле тәжірибесінде бидай дәні реңінің гендері бой-ынша Ғ₂-дегі үшгибридті ажырау 63 қызыл дәнге 1 боялмаған дән қатынасын берді. Ғ₂-а^ А\А\ А₂А₂А_гА₃ генотипі бар өте қаныққан қызыл реңді дәннен бастап, аіаіа₂а₂аза₃ генотипі бар мүлде бояалмағандәнгедейінгі барлық аралық рең байқалды. Мұнда доминантты гендер саны әр түрлі генотиптердің жиілігі мынадай қатар жасады: 1+6+15 +20+15+64-1 =64 Моно-, ди-, үш- және полигибридті шағылыстыруларда кумулятивтік әсер ететін доминантты гендер саны әр түрлі генотиптер жиілігінің тарауы 34-суретте гистограммада келтірілген. Мүндай салыстырудан нақтылы белгіні анықтайтын доминантты гендердің саны көп болған сайын өзгергіштіктің амплитудасы да көп жә-не особьтардың әр түрлі топтарының арасындағы ауытқулар бір қалыпты болатынын көреміз.

Мысалы, адам терісінің пигментациясы полимерлі тұқым қуалайды. Негр мен ақ расаға жататын әйел некелескенде тері-сі аралық реңді балалар (мулаттар) туады. Әкесі мен шешесі мулаттар болғанда терісінің бояуы ақ реңнен қара реңге дейін бола алатын балалардың барлық типі тууы мүмкін. Олар екі жұп аллельдің комбинациясымен анықталады.

Сонымен жоғарыда келтірілген белхілердің түқым қуалауын зерттеу Ғ₂-ле бүршақ және басқалардың тұқымының тегіс не-месе бүдырлылығы сияқты альтернативтік белгілерден байқа-латын фенотиптік кластарға оңай бөлінетін ажырау байқал-майды. Альтернативті түқым қуалайтындардан өзгеше, полимер-лі белгілерді өлшеу немесе санау қажет. Сондықтан, сапалық белгілерден өзгеше, оларды сандық белгілер деп атайды. Мүн-дай Оелгілер түқым қуалағанда будан үрпағы фенотиптік көрі-нісі бойынша үзіліссіз қатар түзеді.

Негізінде белгілерді сандық жәие сапалық белгілер деп бөлу шартты түрде ғана. Шындығында екі белгінің де түқым қуалуын зерттегенде оларды әлшеуге болады және өлшеу қа-жет, өйткені табиғаттың кез келген қүбылысын сандық жағынан бағаламай түрып, оған объективті анализ жасауға болмайды.

Үзын және қысқа собықты жүгерінің екі формасын шағылыстыру нәтижесін мысалға алып қарастырайық.

35-суреттен байқалатындай, жүгерінің № 60 (қысқа собықты) және № 54 (үзын собыкты) бастапқы линиялары, сол си-яқты бірінші және екінші 9рпақ будаидары собықтарыиың ұзындығы бойынша белгілі бір заңдылықпен бөлінген. Бүл екі линияның арасында үлкен айырма бар екенін керу қиынға сок-пайды, бірақ әрқайсысының өздері шегінде собықтарының ұзындығы шамалы ғана өзгереді. Бүл олардың түқым қуалаушылығының салыстырмалы біртектес екендігін көрсетеді. Ата-аналық формалар собықтарының үзындығында орап ету (захождения) жоқ. Буданды әсімдіктерде (Ғі) собықтардың үзындығы аралық мөлшерде, өзгергіштігі шағын ғана болады. Ғ₂-де өзгер-

35-сурет. Жүгері собығы ұзындығынық (см есебімен) тұқым қуалауы (по-лимерия) гіштіктің көлемі едәуір артады. Демек, жүгері собығының ұзындығы бойынша өзгергіштіктің үзіліссіз қатарын осы сандық белгіні қамтамасыз ететін доминантты гендерінің саны әртүрлі генотиптер қатарыретінде қарастыру керек.

Зерттелген шағын санды екінші үрпақ өсімдіктерінің кей-біреулерінде ата-аналық формаларға тән собықтар ұзындығының өндірілу фактісі шағылыстырылған формалар собықтары-ның үзындығын анықтауға гендердің шағын ғана саны қатысқанын көрсете алады. Мүндай болжау бастапқы ата-аналар формалары ажыратылатын жүп гендердің санына байлапьісты Ғ₂-де зиготалар түзуші, гаметалардың мүмкін комбинациялар санын анықтайтын езімізге белгілі 4 ^п формуласынаи келіп шығады. Тәжірибедегі екінші үрпақтың (Ғ₂) 221 өсімдігі арасыңда ата-аналық өсімдікке ұқсас формалардың болуы собық ұзындықтарын анықтайтын тәуелсіз тұқым қуалайтын гендер саны үшеудеи (4³ = 64) немесе төртеуден (4⁴ = 25б) артпайтынын көрсетеді. Белгінің аса өзгергіштігі оның қамтамасыз етілуі ете күрделі екендігін, ал аз өзгергіштігі — оны анықтайтын факторлардың саны аз екендігін көрсетеді.

Сандық белгілердің тұқым қуалауын талдау үшін келтіріл-ген мысалдар оларды зерттеудің мүмкін жолдарының біреуін ғана көрсетеді. Басқа жол — математикалық әдістерді қолдану. Бүл әдістер «Генетика жөнінен практикалық сабақтарға басшылықта» толық баяндалады.

Сандық бел-гілердің түқым қуалауына анализ жасау аса күрделі. Полимерияны зерттеудің практикалық та, теориялық та маңызы бар. Сиыр сүтінің майлылығы, тауықтың жұмыртқалағыштығы, бидай масағының үзындығы, қант қызылшасы тамырындағы қанттың мөлшері сияқты өсімдіктер мен жануарлардың шаруашылықта бағалы белгілері полимерия типі бойынша тұқым қуалайды.

Полимерлік белгілердің керінуін көбінесе организмнің даму жағдайлары анықтайды. Мысалы, сиырдың суттілігі, қой жүнінің ұзындығы, шошқаның есу жылдамдығы көбінесе азықтандыру және күту жағдайларына тәуелді. Картоп түйнегінің, жүгері собығының үлкендігі немесе зығыр сабағының ұзындығы кеп жағдайда берілген тыңайтқыштардың сапасына, жауыншашын мөлшеріне т. б. тәуелді болады.

Кумулятивті емес полимерия. Бір мағыиалы әсер етуші гендер сапалық, яғни альтернативті белгілерді де анықтай алады. Оған тауық аяғының қауырсындылығы мысал бола алады. Аяғы қауырсынды және қауырсыны жоқ тауық түқымдарын шағылыстырғанда Ғ_где аяғы кауырсынды бала-пандар шығады. Екінші үрпақта фенотип бойынша 15/16 аяғы қауырсынды және 1/16 аяғы қауырсынсыз қатынасында ажырау жүреді, яғни фенотиптік екі класс байқалады (36-сурет).

Сірә, аяғы қауырсынды түқым, бір мағыналы әсер ететін доминантты екі жүп аллель бойынша гомозиготалы (АіАіА₂А₂), ал аяғы қауырсынсыз түқымның генотипі а\п\а₂а₂ болуы керек. Ғ_х буданының генотипі А\а_хА₂а₂. Әр екі геннің доминант ал-лельдері сапа жөнінен бір мағыналы әсер етеді, яғни аяғының қауырсындылығын анықтайды. Сондықтан А\-А₂- (9/16), Аі~а₂а₂ (3/16) және а\Сі\А₂- (3/16) генотиптері аяғы қауырсын-ды фенотиптерге сәйкес келеді, ал а\піа₂а₂ генотипі (1/16) ая-ғы кауырсынсыз болады.

Келтірілген мысалда бір мағыналы әсер етуші доминантты гендердің әр түрлі санының генотипте болуы белгінің айқын кәрінуін өзгертпейді. Екі геннің кез келген бірёуінің доминантты аллелінің болуы, белгінің дамуы үшін жеткілікті. Сондықтан гендердің осы типтес өзара әсер етуі кумулятиеті емес полимерия деп аталды.Сонымен, гендердің өзара бірімен-бірінің әрекеттесуінің үш

36-сурет Тауық аяғыньң балақты-лығының тұқым қуалауы (полиме-рия):"А— аяғының ба-лаңтылығы; а— ая-ғының балаңсыздығы. типін қарастырдық: комплементарлы, эпистаздық және полимерлік. Олардың бәрі дигибридті шағылыстыру үшін Мендель ашқан фенотипі бойынша белгілер ажырауының классикалық формуласының (9:3:3:1) түрін өзгертеді.

Фенотип бойынша ажыраудың келтірілген барлық типтері, 9:3:3:1 сияқты заңды; олар ажыраудың генетикалық меха-низмінің бүзылуы салдарынан емес, организмнің жеке дамуы кезіндегі гендердің өзара әрекеттесуінің нәтижесі болып табылады.