I. Дигибридті шағылыстыру

Анализдеуші шағылыстыру кезіндегі тұқым қуалау. Моногибридті шағылыстыруларда бүршақ дәнінің тегістігі — бұжыр-лығы, өсімдігінің биіктігі — аласалығы, гүлінің қара қошқыл-дығы — ақтығы сияқты белгілердің будан ұрпағында (Ғ^) фе-нотип бойынша ажырауы 3 : 1 қатынасындай болады. Осындай белгілер жұбының біреуі доминантты, екіншісі рецессивті болады.

Дигибридті шағылыстыру үшін Мендель бұршақтың гомо зиготалы өсімдігін алады, ондай бүршақ белгілердің екі жұбы бойынша ажыратылады. Мысалы, аналық өсімдіктің дәні сары түсті жәие сырты тегіс болды, ал аталық өсімдіктің дәні жасыл түсті және сырты бүжырланған болады.

Осындай есімдіктерді езара шағылыстыру нәтижесінде буданның бірінші ұрпағының дәні сары түсті және оның сырты тегіс болады. Демек, дән сыртының тегістігі бүжырлықпен салыстырғанда, сары түсі жасыл түспен салыстырғанда доминантты болады. Сырты тегіс форманың аллелін В, сырты бүжырлы в, сары түсті А, жасыл түсті а әрпімен белгілейік. Әр түрлі жүп белгілердін, дамуын басқаратын гендер аллельді емес гендер деп аталады. Біз қарастырған жағдайда дән формаларының гендері В және в бояудың гендеріне А және а аллельді емес. Аллельді емес гендерді алфавиттің әр түрлі әріптерімен белгілейді.

Ата-ана өсімдіктердің генотиптері ААВВ және аавв болады

және олар тиісінше АВ және ав гаметалар түзеді. Мұндай-жағдайда Ғ_х буданының генотипі АаВв, яғни ол дигетерозиготалы болады. Буданның генотипін тексеру үшін және олар түзетін гаметалар типін анықтау үшін Мендель анализдеуші шағылыс-тырулар жүргізді. Мысалы, ол Ғ_х буданын рецессивті аавв ата-аналық формамен шағылыстырды. Мұндай шағылыстыру нәтижесінде Ғ_в кезінде дәннің фенотиптік төрт класы түзілді: сары түсті, сырты тегіс дәндер — 55, жасыл түсті сырты тегіс дән-дер — 51, сары түсті сырты бүжыр дәндер — 49, жасыл түсті бүжыр дәндер — 53. Дәннін, формасы мен бояуының тұқым куа-лауын жеке-жеке алып анализдеу нәтижесінде Мендель сырты ¹ тегіс 106 дән, сырты бүжыр 102 дән, сары түсті 104 дән, жасыл түсті 104 дән алды. Дәннің формасы және бояуы бойынша мо-ногибридті будандастырудағыдай Ғ_е кезінде де ажырауында 1 :1 қатынасындай болып шықты.

Белгілердің екі жүбының да түқым қуалауын қарастырған кезде төрт кластың барлығы да шамамен бірдей мөлшерде кездеседі, яғни ол кластардың өзара қатынасы 1:1:1:1 қатынастарындай болады. Анализдеп шағылыстыру кезінде барлық будандар репессивті ата-ана формасынан рецессивті аллельдер алады, біз қарастырып отырған жағдайда ондай аллельдер ав. Сөйтіп, мүндай будандардың фенотипін Ғ_х буданы гаметалары-ның генотипі анықтайды. Ғ_в кезінде әр түрлі төрт класс түзілгендіктен және олар бірдей мөлшерде кездесетіндіктен, будан да теңдей мөлшерде гаметаның 4 сортын түзеді. Олар қандай гаметалар? Ғ\ буданынан екі доминант ген АВ келген жағдайда ғана дән фенотип сары түсті тегіс болады; жасыл түсті тегіс дән доминант аллельді формаиың гаметасынан және бояудың рецес-сивті аллелінен (аВ) келеді; сары түсті бұжыр дән, керісінше, форманың репессивті аллелін және бояудың доминант аллелін алуы тиіс, яғни ол Ав болады. Ал жасыл түсті бүжыр дән буданнан тек екі рецессивті аллельді ғана ала алады. Сонымен, анализдеп шағылыстырудың көмегімен мынаны анықтауға болады. Дигетерозигота (АаВв) гаметалардын, терт сортын—АВ, Ав, аВ және ав сортын түзеді және бұлар тендей мөлшерде түзіледі. Сөй-тіп, гаметалар түзілу кезінде аллельді емес гендер тәуелсіз түрде өзара комбинацияланады, осыған байланысты ата-анасымен салыстырғанда, гендердің жаңа комбинациялы (Ав және аВ) және будандаода белгілердің комбинациялары жасыл түсті те-гіс дән, сары түсті бүжыр дән түзіледі. Шағылыстыру нәтижесінде белгілердін, жаңа комбинациясының пайда болуы комбинативті өзгергіштік деп аталады.

Комбинативті өзгергіштік эволюцияда үлкен қызмет атқарады, өйткені шағылыстыру кезінде пайда болатын комбинативті өзгергіштік нәтижесінде бейімделуші белгілердін, жаңа үйлесімдері жасалады. Комбинативті өзгергіштік шағылыстыру жолымен мал тұқымын және есімдік сорттарын жақсарту үшін се-лекцияда қолданылады.Екінші ұрпактағы ажырау. Дигибридті

28-сурет. Бұршақ тұқымы бояуының және формасының тұқым қуалауы: А— сары, о— жасыл, В— тегіс, в— бұжыр.Т⁷! өсімдіктері өздегінен тозаңданған кезде Мендель 556 дән алды. Олардың 315 данасы сары түсті тегіс, 101 данасы сары түсті бүжыр, 108 данасы жасыл түсті тегіс және 32 данасы жасыл түсті бұжыр болды.

Дигетерозигота ұрпағында аллельдердің әр жұбы ұрпаққа

калай әсер ететінін анықтау үшін, белгілердің әр жұбын жеке алып есептеу әдісін қолданамыз. Ол үшін екінші ұрпақта (Ғ₂) алынған 556 дәнді формасы бойынша және бояуы бойынша екі класқа бөлу керек. Бүл кезде 423 тегіс дән және 133 бұжыр дән, 416 сары дән және 140 жасыл дән алынады. Бүл жағдайда да белгілердің әр жүбы бойынша доминантты және рецессивті фор-малардың ажырауы фенотип бойынша 3 : 1 болатынын көрсете-ді, яғни белгілердің бір жүбы бойынша ажырау екінші жүбы-ның ажырауына тәуелді емес.

Екі жүп аллель — Аа және Вв бір мезгілде қалай үйлесетінін түсінуге, сол сияқты екі белгіні бірдей ескергенде Ғ₂ кезінде белгілердің ажырауын анықтауды екі жолмен іске асыруға болады. Бірінші жол — Пеннет торын жасау (28-сурет). Пеннет торы үрықтану кезінде аталық және аналық гаметалардың барлық үйлесу мүмкіндіктерін анықтауға, сол сияқты Ғ₂ организмдерінің фенотипі мен генотиптерін және олардың кездесу жиі-лігін анықтауға мүмкіндік береді.

Математикалық әдісті де пайдалануға болады, ондай әдіс жүгері белгілерінің моногибридті ажырауына анализ жасаған кезде қолданылған болатын. Осындай жағдайда ғана гаметалар комбинациясы емес, аллеломорфты белгілер комбинацияларының жиілігін есептей алады.

Егер дигибридті шағылыстыру кезінде аллельдердің әр жү-бы бойынша белгілердің ажырауы тәуелсіз екі процесс түрінде жүрсе және моногибридті шағылыстыру кезінде доминант белгілері бар организмдердің пайда болуы барлық жағдайдың 3/4 бөлігіне, ал рецессивті белгілері бар организмдердің пайда бо-луы барлық жағдайдың 1/4 бөлігіне тең болса, онда төменде аталған белгілердін, бір мезгілде пайда болу ықтималдығы мы-надай кәбейтінділерге тең болады: сары түсті тегіс дән 3/4Х ХЗ/4 = 9/16, жасыл түсті тегіс дән 3/4X1/4 = 3/16, сары түсті бүжыр дән 1/4X3/4 = 3/16 және жасыл түсті бүжыр дән 1/4X1/4 = 1/16. Басқаша айтқанда, жеке ықтималдықтарды өзара кө-бейткенде белгілердің фенотип бойынша ажырауы 9/16 : 3/16 : : 3/16 : 1/16, яғни сары түсті тегіс дән 9, жасыл түеті тегіс дән 3, фры түсті бүжыр дән 3 және жасыл түсті бүжыр дән 1 бола-ды. Бүл алынған сандар Пеннет торындағыға сәйкес келеді. Демек, дигибридті шағылыстыруда белгілердің фенотип бойын-ша ажырауы 9:3:3:1 формуласымен үйлеседі. Мендель тәжірибесінде екінші үрпақтық Ғ₂ 556 дәні фенотиптік кластар бо-йынша күтілген қатынасқа сәйкес жіктеліп бөлінді.

Сонымен, дигибридті шағылыстыру кезінде белгілердің же-ке жүптары түқым қуалау жөнінде біріне-бірі тәуелсіз болады және мүмкін болатын барлық қомбинацияларда өзара еркін үйлеседі. Егер ата-аналық өсімдіктерде сары түс пен теғіс форма және жасыл түс пеи бүжыр форма үйлессе, екінші үрпақта ал-леломорфты емес белгілердің жаңа екі комбинациясы: жасыл түс пен тегіс форма, сары түс пен бүжыр форма пайда болды, яғни мүнда комбинативті өзгергіштік байқалады.

Шағылыстыру кезінде тәуелсіз тұқым қуалау, немесе белгілер жұбының еркін комбинациялануы Мендельдің үшінші заңы деп аталады.

9:3:3:1 формуласы дигибридті шағылыстыру кезінде екін-ші ұрпақта Ғ₂ белгілердің фенотипі бойынша ажырауын көрсе-теді, генотипі бойынша ажырауға анализ жасау нәтижесінде (28-сурет) мынадай формула аламыз: 1 ААВВ, 2 АаВВ, 2ААВв, 4 АаВв, 1 ААвв, 2 Аавв, 1 ааВВ^ 2 ааВв және 1 аавв.

Фенотиптік ажырау 9 : 3 : 3 : 1 екі белгінің тәуелсіз ажырауы-ның 3 : 1 нәтижесі. Біз қарастырған белгілердің генотип бойын-ша ажырауы біріне-бірі тәуелсіз екі бөлігінің моногибридті ажырауынан: 1 АА : 2 Аа : 1 аа және 1 ВВ :2Вв:\ вв тұрады. Сонымен дигибридтік шағылыстыруда Ғ₂ кезінде генотип бой-ы-нша ажырауы 1:2 . 2:4:1:2:1:2:1 белгілердің екі жұбы-ның әрқайсысының 1:2:1 қатынасында ажырауын көрсетеді.

Фенотиптік радикал. Әр түрлі фенотиптер мен генотиптер формулаларының жазылу ережесі жөнінде айту қажет. Толык доминант болып басымдық жасаған кезде фенотипі бойынша гомозиготалы формалардың гетерозиготалы формалардан ай-ырмасы жоқ. Мысалы, ААВВ формасының мынадай формалар-дан — АаВв, ААВв және АаВВ формалардан айырмасы жоқ. Үқсас фенотиптерді кейде фенотиптік радикалмен белгілейді. Фенотиптік радикалды организмнің фенотипін белгілейтін ге-нотип бөлігі деп біледі. Жоғарыда аталған төрт генотип үшін фенотиптік радикал А- В- болады.

Фенотиптік радикалдағы сызықшалар орнына әр түрлі ал-лельдерді орналастырып түрлі генотиптер алуға болады (мыса-лы, А-ев радикалы ААвв және Аавв генотиптеріне сәйкес ке-леді). Фенотиптік радикалдардың кәмегімен Ғ₂ кезінде белгі-лердің фенотип бойынша ажырап айрылуын төмендегідей жазып көрсетуге болады: 9 А-В-: ЗА-вв : ЗааВ- : 1 аавв.