3. Жынысты аиықтаудың баланстық теориясы

Бриджес гипотезасы. К- Бриджес дрозофиладан хромосома-ларвшың триплоидтық жиынтығы ЗХ+ЗЛ болып келген бірнеше үрғашыларын тапты. Оларды диплоидты еркектерімен ХҮ+2Ашағылыстырғанда морфологиялық, цитологиялық және генети-калық зерттеулер жыныс хромосомалары мен аутосомалар жи-ынтықтарының арақатынасы түрліше болып келген особьтар-дың сегіз типі бар ұрпак алынды: ЗХ:ЗА; 2Х:2А; (2Х+Ү):2А; 2Х:ЗА; (2Х+Ү) : ЗА; ХҮ : 2А; ЗХ : 2А; ХҮгЗА. Анеуплоидты шыбындардың пайда болуы триплоидты үрғашыларда қалыпты коньюгацияның бұзылуы мен мейоздық хромосомалардың ажы-рауына байланысты (13-тарауды қараңыз).

Аналық зиготада аутосомалар жиынтығынын, басым болуы (2Х : ЗА) жынысы аралықта дамитын особьтардың, яғни интер-секстердің түзілуіне әкеп тіреді. Х-хромосомалар санының кемуі (X : 2А) аталық жыныстың дамуына себепші болды. Бірақ бір /Ү-хромосомаға келетін аутосомалар жиынтығының саны үшке дейін артатын болса (Х:ЗА), онда асқын еркек еркектік белгілері пштертрофияға ұшыраған организм дамиды. Ол стеркльді бо-лады. Қерісінше, аутосомалардың диплоидты санына шаққанда Х-хромосомалар сакының артуы (ЗХ : 2А) жұмыртқа безі қа-лыпты дамымаған және жыныстық басқа да бұзылған белгіле-рі бар асқын үрғашы особьтың дамуына жеткізеді.

Осы тәжірибелердің негізінде Қ. Бриджес дрозофилада ана-лық жынысты екі Х-хромосоманың және аталық жынысты — ХҮ хромосоманың болуы емес, жыныс хромосомалары саны мен аутосомалар жиынтығының аракатынасы анықтайды деген қо-рытындыға келді. Аналық тенденцияның гендері негізінен Х-хромосомаларда, аталық тенденцияның гендері — аутосома-ларда шоғырланған. Бүл хромосомаларының балансы (немесе жыныстық индексі) X : А—\ болатын барлық особьтар аналық-тар болып табылатындығынан, ал X : 2Л = 0,5 қатынасы ата-лықтарды беретіндігінен көрінеді: қатынасы 1-ден 0,5-ке дейінгі хромосомалар балансы интерсексуальдылықты анықтайды. Үш Х-хромосоманың аутосомалардың екі жиынтығына катынасы ЗХ:2А=\,5 асқын үрғашының дамуына себепші болады. Кері-сінше, бір Х-хромосомаға аутосомалар жиынтығы мөлшерінің артуы уҮ."574 = 0,33 асқын еркектің дамуын анықтайды. Бұл формаларды суперсекстер деп атайды. Дрозофиладағы У-хро-мосома жынысты анықтамайды.

Дрозофилада жыныс көптеген гендердің балансымеи анық-талатындығына, ал Х-хромосома аналық жынысты, аутосома-лар аталық жынысты анықтайтынына дәлелдер табу үшін қо-сымша үйлесімді тәжірибелер жүрғізілді. Хромосомалық қайта қүрылу (дупликациялар) әдісімен екі А'-хромосомамен ауто-сомалардың үш жиынтығынан басқа А^г-хромосоманың үзынды-ғы әр түрлі қосымша учаскелері бар особьтар алына бастады. Мұндай учаскелердің ұзаруына қарай интерсекстер күтілгенін-дей, барған сайын үрғашыларға үқсай бастады. Сонымен қатар, триплоидты үрғашылардың бірқатар үрпағында интерсексуал-дылықты кәрсетуге, яғни аналык немесе аталық типтің иитер-секстерін беру қабілетін анықтауға бағытталған селекция жүр-гізілді. Мүнда бүл екі линияның триплоидты үрғашыларындағы хромосомалардың арақатынасы интерсекстердегі хромосомалар-дың арақатынасындай бұрынғы қалпында сақталды -■- ЗХ : ЗА; ал ұрпақтарда интерсексуалдылықтьщ көрінісі селекцияның ба-ғытына сәйкес өзгерді.

Жынысты анықтаудағы баланстық теориясының универсалдығы. Генетиканың соңғы жылдары жиыақтаған көптеген та-быстары жынысты анықтаудағы баланстық теориясын тұжы-рымдауға мүмкіндік берді, бұл теория бойынша особьтың жы-нысы геномның кез келген хромосомасында орналасқан, аталық және аналық жынысты детерминдеуші гендер балансымен анықталады. Гендер балансын қатаң сақтайтын және жыныста-ры жөнінен айқын жіктелген особьтардың пайда болуын қамта-масыз ететін механизм—жыныс хромосомаларынын, әсер ету ме-ханизмі болып табылады. Мәселен, қазіргі уақытта адамның кемінде 6 гені (Х-хромосомадан 3 және У-хромосомадан 3 ген) сипатталған, олардың өзара әсер етуі, балансы особьтың жыны-сын анықтайды. Алайда, дрозофиладан өзгеше, адамның У-хро-мосомасы (Н—У антигені) аталық жынысты анықтауда шешу-ші роль атқарады. У-хромосома болмаған және Х-хромосоманын, кез келген саны болғанда особь фенотип бойынша ұрғашы ре-тінде анықталады. Тұт көбелегінде У-хромосома Х-хромосома-ның кариотиптегі санымен еселену дәрежесіне қарамастан, ана-лық жынысты анықтай отырып балансты өзгертеді.

Жынысты анықтаудағы баланс теориясын жоғары сатыдағы ©сімдіктерге де қолдануға болады. Дрема (Меіапйгіит) есімді-гінде жыныс ең алдымеи X- және У-хромосомалардың балансы-мен анықталады. Аутосомалар санының өзгеруі ешқандай нәти-же бермейді. Бірақ тіпті У-хромосомасынан айрылған аналық өсімдіктердің де аталық потенциясы болады. Мәселен, аналық есімдіктер қара күйемен зақымданғанда гүлде ■ аталық өсіп-жетіледі, яғни гүл морфологиялық жағынан гермафродитті бо-лады. Особьтардың жынысын жыныс хромосомалары емес, бірнеше гендердің өзара әсер етуі анықтайтын жағдайлар да мәлім. Мысалы, шаншарларда (НаһгоЬгасоп), бал араларының оған жақын түріндегі сияқты үрықтанған жүмыртқадан үрға-шылары, ал үрықтанбаған жүмыртқадан еркектері дамиды. БІ-рақ шаншарларда туыстық жағынан жақын түрлерді шағылыс-тырғанда үрықтанған жүмыртқадан ерксктері дамитын жағдай-лар да сипатталған. Ұрықтану процесінің болғанына немесе бол-мағанына қарамастан, шаншардыц аналық жынысын екі фак-^а-тордың гетерозиготалық =^> күиі, ал аталық жынысын —Х^аХ~\~ Х^гХ^Х^{а %}'~т~ ү-[-уһ

гомо- ^т^- , х+х~ь немесе гемизиготалық күйі анықтайтынын генетикалық талдау көрсетті. Қазіргі кезде бал араларында да үрықтанған жүмыртқадан кейде еркек ара-лар шығуы мүмкіндігін көрсететін мәліметтер алынды. Мүмкін оларда да жынысты анықтаудың осыған үқсас механизмі бар болар.

Жыныс хромосомалары жоқ және жынысы гендер арқылы аныкталатын басқа да өсімдіктер мен жануарлар сипатталды.

Жынысты аыықтаудағы баланс теориясы қазіргі кезде көп-шілік қабылдаған теория болып табылады. Ол барлық дара жынысты организмдер мен олардың гаметаларының генетика-лық қамтамасыз етілген потенциалдық бисексуалдылығын көр-сетеді. Онтогенездегі гендер балансын сақтайтын механизмдер түрліше болуы мүмкін.

Жыныс хроматині. М. Барр мен Ч. Бертрам 1949 жылы мы-сықтың нейронын зерттеуде клетканың интерфазалық ядросын-да кейбір бояғыш заттармен жедел боялатын түйіршіктер бо-латынына, оның үстіне ол ұрғашы мысық клеткасының ядро-сында бар да, еркектерінде жоқ болатынына назар аударды. Мүндай түйіршіктер көптеген жануалардан және оның гетеро-гаметалылығына қарамастан әрқашан да аналық жыныста кез-десетін болып шықты. Клетка ядросындағы бүл қүрылым жы-ныс хроматині немесе «Барр түйіршігі» деп аталды (VI табл, Б). Сүт қоректілердің үрғашыларының интерфазалық ядроларын-да жыныс хроматині болуын Х-хромосомалардың бірінің гете-ропикноздық күйімен байланыстырады, хромосоманың бүл инактивациясы, сірә, үрғашы және еркек особьтар клеткала-рындағы жыныс хромосомалары мен аутосомоларынын, балан-сын теңестіруші механизм болса керек (29-тарауды қараңыз). Еркектер мен ұрғашылардағы гендер балансын теңестірудің басқа да механизмдері белгілі, мысалы, дрозофиладағы еркек-терінің Х-хромосомасындағы гендердің гиперактивтілігі.