Глава 6 роль микроорганизмов в превращении веществ

В соответствии с выполняемой функцией организмы в природе разделяются на три группы.

Зеленые растения синтезируют органические вещества, используя энергию солнца и углекислоту воздуха, поэтому их называют продуцентами.

Животные являются потребителями (консументами); они расходуют значительную часть первичной биомассы для построения своего тела.

Тела животных и растений в конце концов подвергаются разложению, при котором органические вещества превращаются в минеральные. Этот процесс, называемый минерализацией, осуществляют грибы и бактерии; в балансе природы они служат деструкторами.

Таким образом, во внешнюю среду - в почву и воду - постоянно поступают сложные органические вещества, которые непрерывно разлагаются различными микроорганизмами. При этом одновременно происходят два взаимно противоположных процесса: превращение менее сложных химических соединений в более сложные, из которых строится живая материя, и, наоборот, распад сложных соединений на более простые химические элементы.

Единство этих диалектически противоположных процессов лежит в основе биологической роли микроорганизмов в круговороте веществ в природе. Среди различных процессов превращения веществ в природе важнейшее значение для жизни растений, животных и человека имеет круговорот азота и углерода в природе.

6.1. Круговорот азота

Под круговоротом понимают цикл различных превращений веществ, благодаря которым запасы их в природе не уменьшаются и являются неисчерпаемыми. Азот входит в структурную формулу аминокислот и является необходимой частью белковой молекулы, поэтому он имеет исключительно важное значение для жизни на Земле. Без азота не может быть белка, а без белка — живого организма.

Запасы азота в природе неисчерпаемы, он составляет 78 % объема воздуха. Однако ни растения, ни животные не могут усваивать газообразный азот атмосферы.

Растения усваивают так называемый связанный азот почвы в виде растворов солей азотной кислоты (нитратов), используемых для синтеза белков и других органических соединений. Животные усваивают азот в форме органических соединений, т. е. в виде растительного или животного белка.

Связанный азот почвы мог бы быстро израсходоваться (в течение 100-200 лет), если бы запасы его постоянно не пополнялись за счет круговорота.

Круговорот азота в природе складывается из трех основных процессов, каждый из которых осуществляется в почве определенной группой бактерий:

• фиксация (усвоение) атмосферного азота;

• восстановление азота, включающее процессы аммонификации (гниение);

• окисление азота (нитрификация).

Фиксация атмосферного азота. Только прокариоты способны использовать запасы азота, содержащиеся в атмосфере, фиксировать молекулярный азот. Они самостоятельно или в симбиозе с высшими растениями переводят инертный азот (N2) в органические соединения и включают его (непосредственно или через растения) в белок, который в конечном счете попадает в почву и подвергается минерализации (гниению).

Усвоение молекулярного азота атмосферы (азотфиксация) возможно с помощью двух групп азотфиксирующих микроорганизмов: свободноживущих и клубеньковых бактерий, обитающих на корнях бобовых растений. Эти микроорганизмы при помощи ферментов нитрогеназ связывают свободный азот с другими химическими элементами и синтезируют из него органические соединения своей клетки. Значение азотфиксирующих микроорганизмов очень велико, они обогащают почву связанным азотом и способствуют повышению ее плодородия.

Свободноживущими азотфиксирующими микроорганизмами являются крупные грамположительные анаэробные клостридии -Cl. pasteurianum, Cl. butyricum, Cl. felsineum и др., а также бактерии рода Azotobacter.

Развиваясь на средах, содержащих углеводы, клостридии разлагают их с образованием масляной и уксусной кислот, углекислого газа и водорода. В связи с этим их называют маслянокислыми бактериями.

Бактерии рода Azotobacter представляют собой мелкие коккоподобные, подвижные, грамотрицательные аэробные палочки. В качестве источника азота могут усваивать соли аммония, нитриты, нитраты и аминокислоты. При отсутствии связанных форм азота фиксируют молекулярный азот.

Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы вносят в почву 1-3 кг азота на 1 га в год.

Большую часть азота связывают клубеньковые бактерии, которые развиваются в утолщениях (клубеньках) на корнях бобовых растений. Эти микроорганизмы ежегодно обогащают почву азотом в количестве 100-300 кг на 1 га.

Клубеньковые бактерии относят к роду Rhizobium. Это грамотрицательные, подвижные, неспорообразующие, аэробные палочки. Бактерии питаются органическими соединениями бобовых растений, а растения получают из клубеньков связанные соединения азота.

Гниение. Гниение — это микробиологический процесс, при котором под воздействием гнилостных микробов происходит гидролитическое расщепление белка с образованием промежуточных соединений (альбумоз, пептонов, аминокислот), а также дурнопахнущих веществ (индола, скатола, сероводорода, меркаптана, летучих жирных кислот и др.).

Конечным продуктом этого гидролиза и дезаминирования аминокислот является аммиак. Таким образом, в результате аммонификации белковых веществ осуществляется превращение «органического азота» в аммиачный.

Процесс распада белков называют протеолизом, так как он начинается под действием протеолитических ферментов, выделяемых микроорганизмами в окружающую среду.

Глубина расщепления белковых веществ и направление гнилостного процесса зависят от микроорганизмов и условий их жизнедеятельности, основными из которых являются температура, влажность, доступ кислорода воздуха.

При широком доступе кислорода происходит полная минерализация белковых веществ и в качестве конечных продуктов гниения образуются аммиак, углекислый газ, вода, сероводород, соли фосфорной кислоты и др. Такой процесс называют тлением.

Гниение в отличие от тления является анаэробным процессом, при котором полного окисления белковых продуктов не наступает, в результате чего помимо аммиака и углекислого газа накапливаются различные органические кислоты, спирты, амины и другие органические соединения. Одни из них придают гниющему субстрату неприятный запах, другие могут быть ядовитыми, ранее их называли птомаинами, т. е. трупными ядами.

Особенно энергично гнилостные процессы проходят в верхних слоях почвы. При этом гниение остатков растений, трупов животных и различных органических отбросов ведет к обогащению почвы азотистыми продуктами. Кроме того, этот процесс имеет большое санитарное значение, так как сопровождается естественной очисткой почвы и воды.

На процесс гниения влияет реакция среды. В кислых субстратах гнилостные микроорганизмы не развиваются и гниения не происходит.

Для сохранения продуктов от гнилостной порчи их консервируют, используя холод, посол, копчение, вяление, молочнокислое брожение, высушивание, стерилизацию, засахаривание и другие способы консервирования.

Гнилостные микроорганизмы широко распространены в природе: в почве, воде, воздухе, в кишечнике человека и животных, в молоке, мясе, на других пищевых продуктах. К ним относят бактерии, плесени, актиномицеты, обладающие способностью продуцировать протеолитические ферменты и разлагать белки.

Нитрификация. Центральное место в круговороте азота занимает аммиак. Он является продуктом разложения белков и аминокислот, попадающих вместе с остатками животного и растительного происхождения в почву. В хорошо аэрируемых почвах аммиак подвергается нитрификации.

Нитрификацией называется процесс окисления аммиака и аммиачных солей, образующихся при гнилостном разложении органических веществ, до солей азотистой, а затем азотной кислоты. Она осуществляется в два этапа.

На первом этапе нитрозные бактерии родов Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira окисляют аммиачные соли до солей азотистой кислоты, получая при этом энергию, необходимую для их жизни.

На втором этапе нитратные бактерии рода Nitrobacter окисляют соли азотистой кислоты в соли азотной кислоты (нитраты), которые усваиваются растениями и используются для синтеза растительного белка.

В природных условиях возможны также процессы денитрификации, при которых нитраты восстанавливаются до нитритов, аммиака и молекулярного азота. Эти процессы происходят в результате жизнедеятельности бактерий родов Pseudomonas, Azotobacter, Micrococcus и др. Денитрификация ведет к понижению плодородия почвы, так как образовавшийся азот улетучивается в атмосферу.