7.3. Формы изменчивости

Изменчивость микроорганизмов подразделяют на наследственную п ненаследственную, или модификационную.

Наследственная изменчивость обусловлена изменениями в генетическом аппарате клетки. Она проявляется в виде генетических рекомбинаций и мутаций.

7.3.1. Генетические рекомбинации

В связи с тем, что у бактерий имеется только один набор генов (хромосом), они почти всегда гаплоидны. Зиготы (оплодотворенные клетки) могут образовываться и у бактерий, но они никогда не бывают продуктом объединения целых клеток.

Как правило, из клетки-донора в клетку-реципиент переносится лишь часть генетического материала, т.е. образуется неполная зигота (мерозигота). Хромосома реципиента соединяется с фрагментом хромосомы донора и они обмениваются отдельными участками, т.е. в клетке-реципиенте происходит рекомбинация генов, которая обусловливает одну из форм наследственной изменчивости бактерий.

В связи с вышеизложенным передачу генетического материала от одних микробов другим рассматривают как элементы полового процесса, при котором количество особей остается прежним, но происходит обмен их наследственным материалом, т.е. осуществляется генетическая рекомбинация.

При генетических рекомбинациях в хромосому бактериальной клетки-реципиента (от лат. recepio- беру, получаю) встраиваются фрагменты хромосомы микроба-донора (от лат. dono- дарю).

Образующиеся рекомбинанты в основном сохраняют генотип микроба-реципиента, приобретаются только отдельные свойства микроба-донора.

Передача генетического материала от одних микробов другим происходит путем трансформации, конъюгации (полового скрещивания бактерий) и трансдукции с помощью бактериофагов.

Трансформация - изменение наследственного свойства штамма-реципиента, в ДНК которого включается фрагмент ДНК штамма-донора. Передача генетического материала от донора реципиенту происходит в форме изолированных фрагментов ДНК.

Наиболее эффективно трансформация проявляется у бактерий одного и того же вида, имеющих различный генотип, реже наблюдается у бактерий близкородственных видов.

Трансформирующему воздействию подвергается до 10 % клеток бактериальной популяции. Клетки, способные воспринимать донорскую ДНК, называют компетентными. Состояние компетентности непродолжительно и чаще совпадает с концом экспоненциальной (логарифмической) фазы роста культуры.

Для проникновения донорской ДНК необходимо появление особого фактора компетентности и специального фермента, которые вызывают образование однонитчатых разрывов в ДНК реципиента. После проникновения в клетку участка двунитчатой донорской ДНК одна нить распадается, а вторая встраивается в ДНК реципиента.

При трансформации возможна передача не только независимых (несцепленных), но и сцепленных генов.

Для получения трансформантов очищенный препарат ДНК донора вносят в среду культивирования клеток реципиента или выращивают бактерии реципиента с убитыми клетками донора.

Конъюгация бактерий - это передача генетического материала от одной клетки другой путем непосредственного контакта.

При конъюгации происходит односторонний перенос генетического материала от донора реципиенту. Необходимым условием для конъюгации должно быть наличие у донора специфического фактора плодовитости (фактор фертильности), обозначаемого буквой F (fertility).

У грамотрицательных бактерий имеются половые реснички (F-пили) - тонкие белковые трубочки, контролируемые F-фактором, через которые при конъюгации происходит перенос генетического материала.

Клетки, играющие роль донора (мужские), обозначаются F⁺, а клетки, выполняющие функции реципиента (женские, лишенные F-фактора), обозначаются F^-.

При конъюгации между клетками образуется цитоплазматический мостик, через который передается вся хромосома или определенные гены от одной бактерии к другой только в одном направлении - от клеток-доноров) к клеткам-реципиентам (F).

Конъюгация бактерий напоминает редуцированный половой процесс.

Посредством конъюгации могут передаваться такие свойства, как способность продуцировать токсины, устойчивость к антибиотикам и дезинфицирующим средствам, и др.

Трансдукция - перенос генетической информации из одной бактериальной клетки в другую, осуществляемый посредством бактериофагов. В процессе репродукции некоторых умеренных фагов небольшие фрагменты ДНК бактерий-доноров встраиваются в геном фага, который переносит их к клеткам-реципиентам. Трансдукция обусловливает формирование так называемых атипичных вариантов. микроорганизмов, обладающих измененными биологическими свойствами (потребности в питательных веществах, ферментативная , активность, устойчивость к антибиотикам, дезинфицирующим веществам и др.).