2.4. Особенности морфологии грибов

Дрожжевые грибы (дрожжи, аскомицеты) — это одноклеточные организмы, имеющие размеры в поперечнике 3- 5 мкм, по длине — 10-15 мкм. Формы клеток дрожжей разнообразны: круглые, овальные, яйцевидные и др. (рисунок 5).

Рисунок 5 ‑ Дрожжи: Saccharomyces cerevisiae: a - колонии; б – клетки

Строение дрожжей более сложное, чем строение бактериальных клеток. У них имеются двойная оболочка и дифференцированное ядро, т. е. ядерное вещество окружено оболочкой. В цитоплазме имеются различные включения: капельки жира, зерна гликогена и волютина, а также вакуоли.

Размножаются дрожжи различными способами: почкованием, спорообразованием. Споры ( от греч. spora - семья) в количестве от 2 до 16 образуются в цитоплазме клеток при недостатке в среде питательных веществ, накоплении продуктов метаболизма (обмена) при доступе кислорода. Спорообразованию часто предшествует половое слияние клеток.

Дрожжи, обладающие свойством спорообразования, называются истинными дрожжами или сахаромицетами. К ним относятся промышленные дрожжи. Неспорообразующие дрожжи называют несахаромицетами. Они включают дрожжевые организмы, обусловливающие пороки молочных и мясных продуктов.

Плесневые грибы называют нитчатыми грибами или гифомицетами, поскольку тело плесневых грибов (мицелий или грибница) состоит из тонких ветвящихся нитей — гиф. Различают глубинный (субстратный) и верхушечный (воздушный) мицелий (от греч. mykes, mycetes - гриб).

В зависимости от строения мицелия плесени бывают одноклеточными и многоклеточными. У одноклеточных грибов мицелий представляет собой сильно разветвленную клетку. У многоклеточных — гифы имеют поперечные перегородки (септы) (от лат. septum -перегородка). Мицелиальные клетки плесеней имеют оболочку, цитоплазму, дифференцированное ядро и ядрышко. Кроме того, цитоплазма грибов богата вакуолями и различными включениями (капельками жира, зернами волютина и гликогена).

Размножаются плесени вегетативным (бесполым) и половым способами, а также почкованием. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия, оидиями, спорами. Споры образуются экзогенно, а также внутри специальных плодовых тел — спорангий. Споры, развивающиеся в спорангиях, называют эндоспорами. Гифы мицелия, на которых расположены спорангии с эндоспорами, называют спорангиеносцами. Плодоносящие гифы, на концах которых неизолированно от внешней среды развиваются экзогенные споры — конидии, называют конидиеносцами.

Рисунок 6 ‑ Одноклеточные плесневые грибы: а — Мисог; б — Rhizopus; в — Thamnidium.

К одноклеточным плесневым грибам относят грибы из родов: Мисог (головчатая плесень), Rhizopus, Thamnidium (рисунок 6).

Мукор имеет хорошо разветвленный одноклеточный мицелий. От воздушного мицелия отходят плодоносящие гифы-спорангиеносцы, заканчивающиеся шаровидным спорангием (от греч. spora - семья + angion - сосуд), в котором развиваются тысячи спор. Плесень имеет вид нежного серовато-белого, очень густого пушка, растет на различных продуктах, почве и т. п. При просмотре головчатой плесени в чашке Петри под лупой или под малым увеличением микроскопа обнаруживают спорангии, возвышающиеся над общей массой мицелия в виде головок.

Плесени рода Thamnidium в отличие от рода Мисог имеют в средней части спорангиеносца так называемые спорангиолы, по виду напоминающие гантели, внутри которых тоже развиваются и созревают споры.

Представители этих родов могут развиваться в холодильниках при минус 9 - минус 11 °С. Род Rhizopus характеризуется тем, что его виды имеют ризоиды, т. е. тоненькие волоски, отходящие от мицелия у основания спорангиеносцев.

К многоклеточным плесневым грибам относят следующие роды: Penicillium, Aspergillus, Cladosporium, Catenularia, Alternaria, Geotrichum (Oidium) и др.

Плесени рода Penicillium имеют многоклеточные мицелий и конидиеносец. На конце конидиеносца образуется по нескольку клеточных выростов (стеригм), а на них — круглые одноклеточные конидии. Плодовое тело, или конидиеносец со стеригмами и конидиями (от греч. konia – пыль + eidos – вид) при среднем увеличении микроскопа напоминает кисть руки (рисунок 7).

Рисунок 7 ‑ Плесень рода Penicillium.

В связи с этим плесень называют кистевидной. Она растет на различных субстратах в виде зеленого в центре, а по краям белого пушистого налета.

Плесень Aspergillus в отличие от других многоклеточных плесеней имеет несептированный, очень длинный конидиеносец, который в верхней части заканчивается булавовидным утолщением. От него радиально во все стороны отходят клеточные выросты — стеригмы. От стеригм как бы отшнуровываются конидии, которые располагаются цепочками. Под микроскопом конидиеносец со стеригмами и конидиями напоминает вид садовой лейки в момент, когда из нее выливается вода (рисунок 8). Поэтому плесень этого рода называют леечной. Она образует споры черного цвета.

В мицелии пигмент не образуется, поэтому у незрелых плесеней в центре колония черная, снаружи - белая. Растет на различных продуктах.

Гроздевидная плесень (род Cladosporium) имеет короткий септированный конидиеносец, от которого в разных местах отходят крупные овальные вытянутые оливково-зеленые конидии.

Конидиеносцы с конидиями образуют скопления, напоминающие виноградные грозди (веточки), что и обусловило название плесени (рисунок 9). Плесень может развиваться при минусовых температурах. Она образует фермент липазу, которая вызывает гидролиз жиров и их прогоркание, а также пигмент, окрашивающий не только споры, но и мицелий чаще в зеленый цвет.

Шоколадно-коричневая плесень (род Catenularia) имеет короткий, часто разветвленный конидиеносец, от которого отходят длинные цепочки конидий, напоминающие бусы (рисунок 10).

Рисунок 8 – Aspergillus

Плесень является микроаэрофилом, поэтому она развивается на сладких молочных консервах в виде коричневатых колоний, вызывая порчу (пороки) продуктов.

Рисунок 9 ‑ Cladosporium	Рисунок 10 ‑ Catenularia	Рисунок 11 ‑ Alternaria

Плесень рода Alternaria отличается от других родов плесеней тем, что от конидиеносца отходят многоклеточные крупные грушевидные конидии, по внешнему виду напоминающие гранату-лимонку (рисунок 11). Конидии черного или коричневого цвета, располагаются цепочками или в одиночку. Чаще плесень развивается на сладких фруктах, особенно грушах, в виде черного плотного налета. Поскольку мицелий окрашен в черный цвет, часто плесень называют черной.

Молочная плесень Geotrichum lactis (Oidium lactis) не имеет специальных гиф плодоношения. Несовершенные конидии (оидии) (от лат. oidiae - яйцо) образуются в результате распада концевых нитей воздушного мицелия и представляют собой прямоугольные или овальные клетки, образующие белый пигмент (рисунок12).

Плесень встречается на молочных и других продуктах в виде белого нежного пушка. В мицелии пигмент не образуется, поэтому незрелая плесень имеет вид серого налета.

Рисунок 12 ‑ Geotrichum lactis (Oidium lactis)